Выбор читателей
Популярные статьи
Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.
Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.
Рис. 10. Мозг кролика.
I – вид сверху.
II – вид снизу.
III – вид сбоку.
IV – продольный разрез.
1 – большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3 – зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – гипофиз; 9 - варолиев мост; 10 – мозговая воронка; 11 – мозолистое тело.
Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.
Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально
На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.
Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.
Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.
Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.
Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.
Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.
На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры (большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.
К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.
К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.
В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой. Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.
У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.
С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.
Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.
Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.
Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.
Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.
Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.
Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.
Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).
Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.
В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.
Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.
Рис. 11. Головной мозг позвоночных (вид сбоку).
А – рыбы (треска).
Б – амфибии (лягушка).
В – рептилии (аллигатор).
Г – птицы (гусь).
Д – млекопитающие (кошка).
Е – человек (по Р. Трюксу, Р. Карпентеру, 1964).
1 – зрительная доля; 2 – передний мозг; 3 – обонятельная луковица; 4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – нижняя доля; 8 – промежуточный мозг; 9 – воронка; 10 – обонятельные доли; 11 – зрительный тракт; 12 – эпифиз; 13 – IX и X пары черепно-мозговых нервов (остальные указаны римскими цифрами).
В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.
Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.
Эволюция мозжечка приводит не только к дублированию его древних связей, но и к формированию новых путей. Так, возникает связь через зубчатое ядро с вентролатеральным ядром таламуса и ретикулярными ядрами ствола мозга позволяют поддерживать мышечный тонус и осуществлять рефлекторные реакции. Связи с вестибулярным центром позволяют осуществлять контроль за положением тела в пространстве, а таламические связи предопределяют тонкие сенсомоторные координации. Все эти процессы осуществляются за счет сложной системы межклеточных взаимодействий на уровне коры мозжечка.
Головной мозг млекопитающих разных отрядов имеет различные ступени дифференцировки внутреннего строения, отражающие этапы эволюции высшей нервной деятельности, пройденные млекопитающими в историческом развитии.
У клоачных головной мозг от личается лишь начальным этапом развития вторичного мозгового свода — неопаллиума он занимает лишь незначительную часть крыши переднего мозга. У сумчатых обонятельный отдел переднего мозга также составляет дно и боковые отделы полушарий и только крыша представлена новым сводом — неопаллиумом. Следующий этап — мозг насекомоядных и летучих мышей, у которых серая кора полушарий уже образует полный мозговой свод, а первичный свод (архипаллиум) сдвинут на медиальную поверхность полушарий в виде гиппокампа. Комиссуры неопаллиума имеют зачаточную форму петли проводящих путей: мозолистого тела (corpus callosum) и свода (fornix). У большинства плацентарных млекопитающих обонятельные рецепторы, как сказано выше, играют руководящую роль в их биологии, в отличие от птиц, у которых ведущую роль играет зрение. Поэтому обонятельные центры в головном мозге, сосредоточенные в обонятельных долях и в дне переднего мозга (стриатная система), развиты очень сильно.
Высокой степени развития достигают также зрительные и слуховые восприятия, центры которых сосредоточены в среднем мозге в области четверохолмия. Но сверх этого в серой коре полушарий развиваются вторичные ассоциативные высшие мозговые центры зрения и слуха (затылочные и височные доли полушарий). Высокой степени развития достигает у млекопитающих, так же как у птиц, двигательная функция конечностей, поэтому в коре полушарий обособляются особые вторичные двигательные центры.
С этими вторичными ассоциативными центрами связано мощное развитие в головном мозге млекопитающих новых отделов мозжечка: полушарий мозжечка, связанных поперечной комиссурой варолиева моста.
Самостоятельным путем развивался головной мозг в ряду млекопитающих — от насекомых к приматам и человеку. В этом ряду через полулемуров к лемурам и приматам наблюдается ослабление обонятельных центров, так как у всех древесных форм ведущее значение в биологии приобретает стереоскопическое зрение и слух. Другой важной особенностью преобразования головного мозга млекопитающих является приобретение складчатости коры полушарий в виде борозд и долек серой коры. У низших млекопитающих — насекомоядных, грызунов, зайцеобразных, летучих мышей — мозг гладкий. У высших появляется система мозговых борозд на полушариях переднего мозга и на мозжечке. Максимального развития достигает складчатость (доли и борозды) в мозге человека, где в коре сосредоточиваются все вторичные ассоциативные центры высшей нервной деятельности. Также мощного развития достигает складчатость коры у водных млекопитающих (ластоногих и китообразных) в связи с новыми функциями мозговой деятельности в воде.
И других живых существ, поэтому его принято выделять в отдельный тип.
Различные млекопитающих отвечают за определенные процессы жизнедеятельности организма. Так, именно в промежуточном отделе головного мозга обрабатывается зрительная информация, поступающая к особи. Кроме того, процесс терморегуляции происходит именно благодаря контролю со стороны данного органа.
Бесперебойная работа эндокринной системы контролируется гипофизом, а вся полученная информация анализируется в среднем отделе мозга.
Для того чтобы сохранялось равновесие млекопитающего, а также баланс двигательной системы в общем, необходима работа мозжечка. А основные системы жизнедеятельности имеют свои центры управления, расположенные в продолговатом мозге.
Организм животного достаточно сложен, и считается, что интеллект его занимает второе место после человеческого. Об этом говорит не только строение головного мозга млекопитающего, но и масса по отношению к массе спинного мозга. Например, у рептилий спинной и головной мозг весят примерно одинаково, тогда как у животного масса головного мозга превышает спинной в три, а то и в пятнадцать раз, в зависимости от вида.
Отдельные зоны головного мозга у одного вида развиваются сильнее, у другого слабее, в зависимости от среды обитания животного. Например, если основное время суток жизни млекопитающего - ночь, то наиболее развито у такого животного зрение. Если речь идет об обитателе водоема либо болота, отмечено, что у такого млекопитающего будут сильно развиты слух и обоняние. Исключением считается кит, у которого система обоняния довольно слаба.
В головном мозге животного расположено 12 пар черепных нервов. Головные нервы млекопитающего отвечают не только за слух, зрение и обоняние, они также принимают непосредственное участие в формировании вегетативной системы.
Учеными доказано, что строение головного мозга млекопитающего формировалось миллионы лет. А прародителями современных животных были зверьки, имеющие охотничий инстинкт, добывающие себе пищу в ночное время с помощью хорошо развитого нюха и зрения. Если сравнивать с современным животным миром, то развитие их находилось примерно в середине между современными млекопитающими и рептилиями. Каким образом происходило формирование головного мозга, исследователям так до конца и не известно. Но именно благодаря такой степени развития, древним животным удалось, значительно видоизменившись, дожить до современных времен, а некоторым - стать незаменимыми помощниками человека.
Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса. В нем содержится 40 ядер, в которых происходит переключенние восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация от всех сенсорных систем. Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности и полового созревания животных.
От ствола головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
У всех черепных
животных передний конец мозговой трубки преобразуется в головной мозг. На ранних стадиях эмбрионального развития головной мозг у миног
представлен тремя утолщениями стенок переднего конца мозговой трубки, из которых впоследствии развиваются три отдела мозга: передний, средний и задний, или ромбовидный. Передний мозг-prosencephalon-находится в связи с органом обоняния и является, следовательно, обонятельным мозгом; средний мозг-mesencephalon-имеет отношение к органу зрения и, таким образом, функционально является зрительным мозгом и, наконец, задний, или ромбовидный, мозг-rhombencephalon-связан с развитием органов VlIl и X пар черепномозговых нервов, т. е. с органами равновесия и органом боковой линии, а также с внутренними органами, вследствие чего он и является высшим моторным центром, координирующим через спинной мозг весь двигательный аппарат и управляющим работой внутренних органов. У всех остальных вышестоящих черепных животных эмбриональный головной мозг представлен пузыревидным расширением нервной трубки, лежащим впереди хорды. Этот прехордальный пузырь называется первичным мозговым пузырём - archencephalon (рис. 156-7). Вентральной складкой-plica ventralis (13)-он вскоре отделяется от вторичного мозгового пузыря-deaterencephalon (12),-располагающегося эпихордально (над хордой).
Ромбовидный мозг
Продолговатый мозг
Задний мозг
Средний мозг
Промежуточный мозг
Конечный мозг
Конечный мозг-telencephalon (рис. 159 и 160-1, 9)-часть головного мозга, которая чрезвычайно сильно прогрессирует в ряду животных и наивысшего своего развития достигает в классе млекопитающих, в особенности у приматов. У человека конечный мозг настолько перерастает все остальные отделы мозга, что почти все их прикрывает. Конечный мозг разделяется на обонятельный мозг-rhinencephalon-и плащ-pallium.
Обонятельный мозг
Из передней стенки конечного мозга разрастается парное выпячивание-обонятельные луковицы-bulbi olfactorii (рис. 159-10),-соединяющиеся с мозгом широким основанием или более или менее длинными ножками-обонятельными трактами-tractus olfactorius (у костистых рыб и у рептилий).
Основание, или базальная часть, мозга принимает значительные размеры уже в примитивном мозге. Оно служит вторичным обонятельным центром и образовано значительным утолщением- базальным ганглием-nucleus basalis (1),-из которого у млекопитающих происходит полосатое тело-corpus striatum,-вдающееся в полость боковых желудочков мозга. Серое мозговое вещество полосатого тела разделяется в процессе развития белым мозговым веществом, формирующим внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9),-на дорзальную часть, или хвостатое тело-nucleus caudatus,-и вентральную часть, или чечевицеобразное ядро (2)-nucleus lentiformis,-а наружная капсула-capsula externa (4)- отделяет латеральную часть,или ограду (3),-claustrum. Вследствие сильного разрастания полосатые тела, вдавливаясь в полость боковых желудочков, превращают их в щелевидные пространства (5).
В высокодиференцированном мозге млекопитающих обонятельная часть его развита в ряду животных далеко не одинаково.
У макросматических животных (к ним относятся все домашние животные и вообще большинство животных, обладающих хорошо развитым чувством обоняния) обонятельная часть мозга довольно значительная.
У микросматических животных (обезьяны, зубастые киты-дельфины, кашалоты) соответственно функционированию органа обоняния и обонятельная часть мозга невелика.
Из отдельных частей обонятельного мозга особенно выделяются обонятельные луковицы, которые у макросматических животных являются придатками мозга, выступающими спереди (рис. 177-I), а у микросматических животных они очень малы. Наружная (вентральная) часть базального ганглия, или обонятельная кора, формирует впереди перекрёста зрительных нервов, между латеральным и медиальным обонятельными трактами, обонятельный бугор-tuberculum olfactorium,-который среди домашних животных наиболее резко выражен только у свиней; у остальных он плоский, вследствие чего и называется просто обонятельным треугольником. У микросматических животных соответствующий участок едвa выступает.
Строение коры большого мозга
Вес головного мозга
Статьи по теме: | |
Спирт этиловый Введение спирта
Наша статья раскроет информацию на всем известное средство «Этиловый... Сообщение о планете сатурн
Планета Сатурн, пожалуй, имеет самый необычный вид среди всех планет... Коучинг как личная трансформация
Под самосознанием понимается осознанное отношение человека к своим... |