С точки зрения насекомого

Считается, что до 90% знаний о внешнем мире человек получает при помощи своего стереоскопического зрения. Зайцы обзавелись боковым зрением, благодаря которому они могут видеть объекты, находящиеся сбоку и даже позади себя. У глубоководных рыб глаза могут занимать до половины головы, а теменной «третий глаз» миноги позволяет ей неплохо ориентироваться в воде. Змеи способны видеть только движущийся объект, а самыми зоркими в мире признаны глаза сокола-сапсана, способного выследить добычу с высоты 8 км!

Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле – насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» – поляризационным зрением

Меркнет зрение – сила моя,
Два незримых алмазных копья…
А. Тарковский (1983)

Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них – и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.

Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат – сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных – головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.

Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене – млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?

Мозаика из шестигранников

Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.

Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением , т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).

Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев ) – автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.

Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) – участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу . Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75-100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).

Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом , и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.

Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.

Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа – скотопические . Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых – увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.

При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.

От одного до тридцати

Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки – оцелли , расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы – по бокам головы.

Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.

Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.

В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.

Как мы видим, и стеммы, и омматидии представляют собой аналоги одиночных фасеток, пусть и видоизмененные. Однако у насекомых имеются и другие «запасные» варианты. Так, некоторые личинки (особенно из отряда двукрылых) способны распознать свет даже при полностью затененных глазках с помощью фоточувствительных клеток, расположенных на поверхности тела. А некоторые виды бабочек имеют так называемые генитальные фоторецепторы.

Все такие фоторецепторные зоны устроены схожим образом и представляют собой скопление из нескольких нейронов под прозрачной (или полупрозрачной) кутикулой. За счет подобных дополнительных «глаз» личинки двукрылых избегают открытых пространств, а самки бабочек используют их при откладке яиц в затененных местах.

Фасеточный поляроид

На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость , спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).

Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300-700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.

Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al. , 2001).

Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении . Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.

Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы – так называемое ложное восприятие цвета . Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа , в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al. , 2001).

У многих других насекомых, особенно у чешуекрылых, во всех омматидиях сохраняются обычные прямые рабдомы, поэтому их фоторецепторы способны одновременно воспринимать и «цветной», и поляризованный свет. При этом каждый из этих рецепторов чувствителен лишь к определенному поляризационному углу преференции и определенной длине световой волны. Такое сложное зрительное восприятие помогает бабочкам при питании и откладке яиц (Kelber et al. , 2001).

Незнакомая Земля

Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?

Человеку трудно даже представить образы, возникающие в головном мозге насекомых. Но все нужно заметить, что популярная сегодня мозаичная теория зрения , согласно которой насекомое видит изображение в виде своеобразного пазла из шестигранников, не совсем точно отражает суть проблемы. Дело в том, что хотя каждая единичная фасетка фиксирует отдельный образ, являющийся лишь частью цельной картины, эти изображения могут перекрываться с изображениями, полученными с соседних фасеток. Поэтому изображение мира, полученное с помощью огромного глаза стрекозы, состоящего из тысяч миниатюрных камер-фасеток, и «скромного» шестифасеточного глаза муравья, будет сильно различаться.

Что касается остроты зрения (разрешающей способности , т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.

При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела – в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.

Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков – указателей на пути к нектару.

Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в прирорде чрезвычайно редко (исключение – тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.

И, наконец, «шестое чувство» насекомых – поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить…

У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?

На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места – просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»

Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому – свое!

Литература

Тыщенко В. П. Физиологияя насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 С.

Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.

Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле - насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» - поляризационным зрением.

Меркнет зрение - сила моя,
Два незримых алмазных копья...

А. Тарковский (1983)

Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них - и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и бо льшую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.

Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат - сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных - головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.

Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене - млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?

Мозаика из шестигранников

Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев ) - автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.

Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) - участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок - ретинулу . Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер - особое образование из множества (до 75–100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин - сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).

Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа - скотопические . Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых - увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.

От одного до тридцати

Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки - оцелли , расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы - по бокам головы.

Фасеточный поляроид

Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300–700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.

Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два - 520 нм, а остальные - от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).

Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм - способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы - так называемое ложное восприятие цвета . Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Незнакомая Земля

При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела - в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.

Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков - указателей на пути к нектару.

Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в природе чрезвычайно редко (исключение - тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.

И, наконец, «шестое чувство» насекомых - поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить...

На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места - просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»

Литература
1. Тыщенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 с.
2. Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
3. Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

Удивительными, необычными глазами обладает обыкновенная муха!
Впервые люди смогли посмотреть на мир глазами насекомого в 1918 г. благодаря немецкому ученому Екснеру. Экснер доказал наличие необычного мозаичного зрения у насекомых. Он сфотографировал окно сквозь фасеточный глаз светляка, помещенный на предметное стекло микроскопа. На фотографии было видно изображение оконного переплета, а за ним расплывчатые очертания собора.

Сложные глаза мухи называются фасеточными, состоят они из многих тысяч крохотных, отдельных шестиугольных глазков-фасеток, называемых омматидиями. Каждый омматидий состоит из линзочки и примыкающего к ней длинного прозрачного кристаллического конуса.

У насекомых фасеточный глаз может иметь от 5000 до 25 000 фасеток. Глаз комнатной мухи состоит из 4000 фасеток. Острота зрения у мухи низкая, видит она в 100 раз хуже человека. Интересно, что у насекомых острота зрения зависит от числа фасеток в глазу!
Каждая фасетка воспринимает лишь часть изображения. Части складываются в одну картину, и муха видит "мозаичную картину" окружающего мира.

Благодаря этому муха имеет почти круговое поле зрения на 360 градусов. Она видит не только то, что находится впереди нее, но и то, что творится вокруг и сзади, т.е. крупные фасеточные глаза позволяют мухе одновременно смотреть в разные стороны.

В глазах мухи отражение и преломление света происходит таким образом, что максимальная его часть попадает внутрь глаза под прямым углом, вне зависимости от угла падения.

Фасеточный глаз - это растровая оптическая система, в которой в отличие от глаза человека нет единой сетчатки.
Каждый омматидий имеет свой диоптрический аппарат. Кстати, понятия аккомодации, близорукости или дальнозоркости для мухи не существует.

Муха, как и человек, видит все цвета видимого спектра. Кроме того муха способна различать ультрафиолет и поляризованный свет.

Понятия аккомодации, близорукости или дальнозоркости мухе не знакомы.
Глаза мухи очень чувствительны к изменению яркости света.

Изучение фасеточных глаз мухи показало инженерам, что муха способна очень точно определять скорость объектов, движущихся на огромной скорости. Инженеры скопировали принцип мушиных глаз для создания быстродействующих детекторов, определяющих скорость летящих самолетов. Такой прибор получил название "глаз мухи"

Панорамная камера «глаз мухи»

Ученые Федеральной политехнической школы Лозанны изобрели камеру с обзором на 360 градусов, позволяющую трансформировать изображение в формат 3D, не искажая его. Они предложили совершенно новую конструкцию, источником вдохновения послужило устройство глаза мухи.
По форме камера напоминает маленькую полусферу размером с апельсин, по поверхности расположены 104 мини-камеры, наподобие тех, что встроены в мобильные телефоны.

Эта панорамная камера дает трехмерное изображение на 360 градусов. Однако каждую из составных камер можно использовать и отдельно, перенося внимание зрителя на определенные участки пространства.
Этим изобретением ученые разрешили две основные проблемы традиционных кинокамер: неограниченного в пространстве ракурса и глубины резкости.

ГИБКАЯ КАМЕРА НА 180 ГРАДУСОВ

Группа исследователей из университета Иллинойса под руководством профессора Джона Роджерса создали фасетчатую камеру, работающую принципу глаза насекомого.
Новое устройство внешне, и по своиму внутреннему строению напоминает глаз насекомого.

Камера состоит из 180 крошечных линз, у каждой из которых есть свой собственный фотодатчик. Это позволяет каждой из 180 микрокамер действовать автономно, в отличие от обычных камер. Если проводить аналогию с миром животных, то 1 микролинза - это 1 фасетка глаза мухи. Далее данные в низком разрешении, полученные микрокамерами, поступают в процессор, где эти 180 маленьких картинок собираются в панораму, ширина которой соответствует углу обзора в 180 градусов.

Камера не требует фокусировки, т.е. объекты, находящиеся близко, видно так же хорошо, как и объекты, находящиеся вдали. Форма камеры может быть не только полусферической. Ей можно придать практически любую форму. . Все оптические элементы выполнены из эластичного полимера, который используют при изготовлении контактных линз.
Новое изобретение может найти широкое применение не только в системах охраны и наблюдения, но и в компьютерах нового поколения.

Если рассматривать глаз насекомого под сильным увеличительным стеклом, то мы увидим, что состоит он из мельчайшей круглой решетки. А кажется это по той причине, что глаз насекомого состоит из множества маленьких глазков, на научном языке называемых «фасетками». Сегодня пробуем понять, почему у насекомых глаза круглые, как видят насекомые окружающие их предметы? Эти так часто интересуют ребенка, но ?

Особенности строения органов зрения

Глаза насекомых разделяют на три вида:

сложные (фасеточные);
простые;
личиночные.

Строение таких глаз отличается, и видеть ими насекомые способны неодинаково.

Сложное строение глаз преобладает у максимального количества насекомых, зависит от развития самого живого существа. Такие глаза состоят из множественных отдельных структурных элементов – омматидиев.

Через них проводится, преломляется свет, воспринимаются зрительные сигналы. Каждый отдельный омматидий отличается наличием аппарата пигментного изолирования, который целиком или частично предохраняет от попадания бокового света.

Омматидии разделяют на два основных вида, что влияет на особенности строения глаз.

Аппазиционный глаз имеет изолированные омматидии. Каждый из них способен работать индивидуально от остальных, видя только определенную часть окружающего пространства. Картинка складывается в мозгу насекомого, словно мельчайшая мозаика.
Во второй группе – суперпозиционной, омматидии, правда частично, но имеют защищенность от боковых лучей. Это несколько мешает насекомым видеть при интенсивности света, но улучшает зрение в сумерках.

К простым глазам относятся органы зрения, которые имеются у некоторых насекомых и располагаются, как правило, на верхней части головы.

Строение таких глаз существенно упрощено, видят они слабее остальных. Есть мнение, что такие глаза полностью лишены зрительной возможности, и только несут ответственность за улучшение функций сложных глаз.

И если закрасить насекомому фасеточные , оно не сможет ориентироваться в пространстве, даже имея хорошо выраженные глазки простого строения.

Личиночными глазами называют органы зрения, которые имеют личинки насекомых, обладающие возможностью полностью превращаться в сложные глаза. Структура их несколько упрощена, что не позволяет насекомому хорошо видеть.

Отличительные особенности зрения насекомых

Зрение насекомых изучается давно. Благодаря повышенному интересу ученых специалистов, удалось выяснить массу отличительных особенностей, связанных с работоспособностью глаз.

И все равно, строение зрительных органов настолько различно, что качество восприятия изображения, цветность, объемы, движение у разных групп насекомых отличается. На это влияют некоторые факторы:

сложный глаз отличается структурным строением омматидиев и численностью, выпуклостью, расположением и формами;
простые глаза и стеммы отличаются числом и тонкостью строения, имея огромное количество вариантов.

Глаза насекомых с разной численностью омматидиев:

у муравья имеется 6000 фасеток
у мухи 4000
у жуков 9000
у бабочек 17000
и самый сложный глаз у стрекозы имеет 28000- 30000 фасеток.

Насекомые видят по-разному: доступный для зрения лучевой спектр понижен с левой стороны, и увеличен с правой.

У стрекозы только нижние фасетки различают цвета, верхние различают форму. Глаза стрекозы занимают большую часть головы, поэтому стрекоза способна видеть — чувствовать, то что происходит у нее за спиной. Стрекоза не видит объект, а чувствует его тепло, видит в инфракрасном диапазоне.

Насекомые умеют отличать формы, но происходит это не так, как у человека. Бабочки и пчелы игнорируют круг или овал, но привлекутся радиальным строением, напоминающим цветочный венчик. Предмет, отличающийся сложностью фигуры и игры теней, привлечет внимание гораздо оперативней. Интересно и то, что пчелам нравятся предметы, отличающиеся малыми размерами.
Примечательно, что насекомые способны «узнавать» предметы даже по расположению.

Тремя путями воспринимают свет насекомые: всей поверхностью тела, простыми глазками и сложными, так называемыми фасеточными глазами.

Как показали опыты, всей поверхностью тела чувствуют свет гусеницы, личинки водяных жуков, тли, жуки (даже слепые пещерные), мучные черви, тараканы и, конечно, многие другие насекомые. Свет через кутикулу проникает к голове и вызывает соответствующие реакции в воспринимающих его клетках мозга.

Наиболее примитивные простые глазки, пожалуй, у личинок некоторых комаров. Это пигментные пятна с небольшим числом светочувствительных клеток (их нередко всего две или три). У личинок пилильщиков (отряд перепончатокрылых) и жуков глазки более сложные: пятьдесят и больше светочувствительных клеток, прикрытых сверху прозрачной линзой - утолщением кутикулы.

Красные глаза гусеницы. Фото: Jes

С каждой стороны головы личинки жука-скакуна шесть глазков, два из которых много больше других (в них 6 тысяч зрительных клеток). Хорошо ли они видят? Едва ли они способны передать в мозг впечатление о форме предмета. Однако приблизительные размеры увиденного два больших глазка засекают неплохо.

Личинка сидит в вертикальной норке, вырытой в песке. С расстояния в 3-6 сантиметров она замечает жертву или врага. Если проползающее близко насекомое не больше 3-4 миллиметров, личинка хватает его челюстями. Когда больше, прячется в норку.
Пять-шестъ простых глазков на каждой стороне головы гусениц содержат каждый всего по одной «ритинальной палочке» - зрительному элементу - и прикрыты сверху линзой, способной концентрировать свет.

Каждый глаз в отдельности не дает представления о форме наблюдаемого предмета. Однако в опытах гусеница проявляла поразительные способности. Вертикальные предметы она видит лучше, чем горизонтальные. Из двух столбов или деревьев выбирает более высокое и ползет к нему, даже если заклеить черной краской все ее простейшие глазки, оставив лишь один. В каждый данный момент он видит лишь точку света, но гусеница вертит головой, рассматривая единственным своим глазом поочередно разные пункты предмета, и этого достаточно, чтобы в ее мозгу сложилась приблизительная картина увиденного. Конечно, неясная, нечеткая, но все-таки показанный ей объект гусеница замечает.

Простые глазки типичны для личинок насекомых, есть они, впрочем, и у многих взрослых. У последних главное - так называемые сложные, или фасеточные, глаза: по бокам головы. Сложены они из множества удлиненных простых глазков - омматидиев. В каждом омматидии - соединенная нервом с мозгом воспринимающая свет клетка. Поверх нее - удлиненный хрусталик. Оба, светочувствительная клетка и хрусталик, окружены непроницаемым для света чехлом из пигментных клеток. Лишь сверху оставлено отверстие, но там хрусталик прикрыт прозрачной кутикулярной роговицей. Она общая для всех омматидиев, плотно прилегающих друг к другу и соединенных в один фасеточный глаз. В нем может быть всего 300 омматидиев (самка светлячка), 4000 (комнатная муха), 9000 (жук-плавунец), 17 000 (бабочки) и 10 000-28 000 у разных стрекоз.

Фасеточные глаза у бабочки Монарх. Фото: Monica R.

Каждый омматидий передает в мозг только одну точку из всей сложной окружающей насекомое картины мира. Из множества отдельных точек, увиденных каждым из омматидиев, складывается в мозгу насекомого мозаичное «панно» предметов ландшафта.
У ночных насекомых (светлячков, других жуков, у мотыльков) эта мозаичная картина оптического видения, так сказать, более смазанная. Ночью пигментные клетки, отделяющие омматидии сложного глаза друг от друга, сокращаясь, стягиваются кверху, к роговице. Лучи света, попадающие в каждую фасетку, воспринимаются не только ее светочувствительной клеткой, но и клетками, расположенными в соседних омматидиях. Ведь теперь они не закрыты темными пигментными «шторками». Этим достигается более полное улавливание света, которого не так уж много в ночном мраке.

Днем же пигментные клетки заполняют все промежутки между омматидиями, и каждый из них воспринимает только те лучи, которые концентрирует его собственный хрусталик. Иными словами, «суперпозиционный», так его называют, глаз ночных насекомых, днем функционирует как «аппозиционный» глаз насекомых дневных.

Не менее важна, чем число фасеток, другая их особенность - угол зрения каждого омматидия. Чем он меньше, тем выше разрешающая способность глаза и тем более мелкие детали наблюдаемого объекта он может увидеть. У омматидия уховертки угол зрения - 8 градусов, у пчелы - 1 градус. Подсчитано, что на каждую точку в мозаичной картине увиденного уховерткой у пчелы приходится 64 точки. Следовательно, мелкие детали наблюдаемого предмета глаз пчелы улавливает в десятки раз лучше.
Но в глаз с меньшим углом зрения проникает и меньше света. Поэтому величина фасеток в сложных глазах насекомых неодинакова. В тех направлениях, где нужна более яркая видимость и не так уж необходимо точное рассматривание деталей, располагаются более крупные фасетки. У слепня, например, в верхней половине глаза фасетки заметно крупнее, чем в нижней.
Подобные же четко разделенные арены с разновеликими омматидиями есть и у некоторых мух. У пчелы иное устройство фасеток: их угол зрения в направлении горизонтальной оси тела в два-три раза больше, чем по вертикали.

У жуков-вертячек и самцов-поденок по существу два глаза с каждой стороны: один с крупными, другой с мелкими фасетками.
Помните, как гусеница, рассматривая предмет всего одним глазом (другие были замазаны краской), могла, однако, составить известное, правда очень грубое, представление о его форме. Она, вертя головой, весь объект разглядывала по частям, а запоминающий аппарат мозга складывал в единое впечатление все увиденные в каждый данный момент точки. Так же поступают и насекомые с фасеточными глазами: рассматривая что-либо, вертят головой. Сходный эффект достигается и без поворота головы, когда наблюдаемый объект движется или когда летит само насекомое. На лету фасеточные глаза видят лучше, чем в покое.
Пчела, например, способна постоянно держать в поле зрения предмет, который мелькает 300 раз в секунду. А наш глаз даже и вшестеро более медленного мелькания не заметит.

Близкие предметы насекомые видят лучше, чем дальние. Они очень близоруки. Четкость увиденного у них намного хуже, чем у нас.
Интересный вопрос: какие цвета различают насекомые? Опыты показали, что пчелы и падальные мухи видят самые коротковолновые лучи спектра (297 миллимикрон), которые только есть в солнечном свете. Ультрафиолет - к нему наш глаз совершенно слеп - различают также муравьи, ночные бабочки и, очевидно, многие другие насекомые.

Глаза насекомого. Фото: USGS Bee Inventory and Monitoring Laboratory

Чувствительность к противоположному концу спектра у насекомых разная. Пчела слепа к красному свету: он для нее все равно, что черный. Самые длинные волны, которые она еще воспринимает, - 650 миллимикрон (где-то на границе между красным и оранжевым). Осы, натренированные прилетать за кормом на черные столики, путают их с красными. Красное не видят и некоторые бабочки, сатиры например. Но другие (крапивница, капустница) красный цвет различают. Рекорд, однако, принадлежит светлячку: он видит темно-красный цвет с длиной волны в 690 миллимикрон. Ни одно из исследованных насекомых на такое не было способно.
Для человеческого глаза самая яркая часть спектра - желтая. Опыты с насекомыми показали, что у одних зеленая часть спектра воспринимается глазом как самая яркая, у пчелы - ультрафиолетовая, у падальной мухи наибольшая яркость отмечалась в красной, сине-зеленой и ультрафиолетовой полосах спектра.

Несомненно, бабочки, шмели, некоторые мухи, пчелы и другие насекомые, посещающие цветы, различают цвета. Но в какой мере и какие именно, мы еще мало знаем. Необходимы дополнительные исследования.
С пчелами в этом отношении были проведены наиболее многочисленные опыты. Пчела видит окружающий мир, окрашенный в четыре основных цвета: красно-желто-зеленый (не каждый из названных в отдельности, а вместе, слитно, как единый неведомый нам цвет), затем - сине-зеленый, сине- фиолетовый и ультрафиолетовый. Тогда как объяснить, что пчелы прилетают и на красные цветы, на маки, например? Они, а также многие белые и желтые цветы отражают много ультрафиолетовых лучей, поэтому пчела их видит. В какой цвет окрашены они для ее глаз, нам неизвестно.

У бабочек, очевидно, цветовое зрение более близкое к нашему, чем у пчелы. Мы уже знаем, что некоторые бабочки (крапивница и капустница) различают красный цвет. Ультрафиолет они видят, но он не играет для них такой большой роли, как в зрительных восприятиях пчелы. Наиболее привлекают этих бабочек два цвета - сине-фиолетовый и желто-красный.
Разными методами было доказано, что и многие другие насекомые различают цвета, и лучшим образом цвета растений, на которых кормятся либо размножаются. Некоторые бражники, жуки- листоеды, тли, шведские мушки, клопы сухопутные и водяной клоп гладыш - вот далеко не полный перечень таких насекомых. Интересно, что у гладыша только верхняя и задняя часть глаза обладает цветовым зрением, нижняя и передняя - нет. Почему так, непонятно.

Помимо восприятия ультрафиолетовых лучей другое свойство глаза насекомых, которого лишены наши глаза, - это чувствительность к поляризованному свету и способность ориентироваться по нему. Не только фасеточные глаза, но и простые глазки, как показали опыты с гусеницами и личинками перепончатокрылых, способны воспринимать поляризованный свет. Рассмотрели под электронным микроскопом глаз некоторых, и нашли в ретинальной светочувствительной палочке молекулярные структуры, действующие, очевидно, как поляроид.

Некоторые наблюдения последних лет убеждают: ночные насекомые обладают органами, улавливающими инфракрасные лучи.