Строение и функции соединительной ткани, основные типы клеток. Виды соединительной ткани, строение и функции Волокнистая ткань строение и функции

Плотные соединительные ткани содержат меньше основного вещества, а в межклеточном веществе преобладают волокнистые структуры. В них мало клеток и менее разнообразный клеточный состав. Волокна преимущественно коллагеновые, плотно располагаются друг к другу. В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки, между волокнами имеются фибробласты, но преобладают фиброциты. Пучки коллагеновых волокон переплетаются между собой, а между пучками лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Эта ткань образует сетчатый слой кожи. Способность регенерации ниже, чем в рыхлой.

Плотная оформленная соединительная ткань.

Плотная оформленная соединительная ткань образует фиброзные мембраны, связки и сухожилия, при этом все волокна идут паралельно и плотно. Сухожилия содержат коллагеновые волокна. Каждое отдельное волокно составляет пучок первого порядка, между ними находятся фиброциты. Эти волокна образуют пучок второго порядка. Между пучками второго порядка находятся прослойки соединительной ткани с кровеностными капилярами, которые образуют эндотеноний. Пучки второго порядкаобъединяются в пучки третьего порядка,которые отделяются друг от друга крупной прослойкой соединительной ткани - перитенонием. Способностя к регенерации - низкая.

Соединительная ткань со специальными свойствами.

1. Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков, углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеностных органов и очень хорошо регенерирует.

2. Жировая ткань. У взрослых - белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены опрослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеностные капилляры. Они наполненны нейтральным жиром. Он легко усваевается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более энергоемкий.

3. Пигментная ткань - скопление пигментных клеток.

4. Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, мало коллагеновых волокон, хорошо выражено полужидкое основное вещество.

5. Скелетная ткань подразделяется на:

a) Хрящевые

b) Скелетные

Скелетная соединительная ткань.

Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток.

Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с возрастом оно по мере накопления гликозаминогликонов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким.

Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется.

Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют.

Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют костный. В очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:

1. Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и соединения костей черепа.

2. Пластинчатую костную ткань.

Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастамозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развеваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсики. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости.

Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.

Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.

Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количесивр рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.

Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны - структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагатся канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок - это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости. Сущесвует два механизма образования костей: прямой остеогенез - процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и групперуясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются отсеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью спомощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.

Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафеза. Часть хреща в диафизе разрушается, оставшеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровенсные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща,при этом остеокласты разрушают хрящ, а остебласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка - зона роста (за счет нее кости растут в длинну). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой

(близок по строению к гиалиновуму хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая содинительная тканьначинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацую костей влияют физическая нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов.

Различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани. К ним относятся сухожилия, связки, фасции и др.

Сухожилия прочно связывают мышцы скелета. Они построены из разных пучков колла-геновых волокон, идущих в одном направлении, т.е.

Упорядоченно (рис. 111) в сухожилиях различают три порядка коллагеновых волокон. Пучки I порядка – это коллагеновые волокна, отделённые друг от друга сухожильными клетками. Совокупность пучков I порядка, объединённая тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, составляет пучки II порядка. Совокупность пучков II порядка составляет пучки III порядка. Они окружены значительно более толстой прослойкой соединительной ткани (см. рис.111) в прослойках между пучками II и III порядков проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, питающие и иннервирующие сухожилия.

Плотная оформленная эластическая соединительная ткань в основном состоит из эластических волокон и прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна и фибробласты. Эластическая ткань расположена в основном в связках. Эластическая ткань представлена также и обширными мембранами, например, в стенках крупных артерий и других органах.

Дерма кожи является представителем плотной неоформленной соединительной ткани. Она тоже в основном состоит из плотной сети коллагеновых волокон расположенных разнонаправлено. В ячейках сети расположены мелкие островки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими кожу, и редкими жировыми клетками.

К плотным тканям относятся хрящевая и кожная ткани.

Хрящевая ткань. Хрящевая ткань характеризуется плотным основным промежуточным веществом, в котором располагаются группами и поодиночке хрящевые клетки без отростков (хондроциты). Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и является основой для закладки скелета животного. У взрослых животных хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в стенках трахеи и бронхов, ушной раковине и других местах. Хрящи состоят из большого количества межклеточного вещества и клеточных элементов. Основное промежуточное вещество нестолько плотно, что в него не прорастают сосуды и нервы. Поэтому хрящи питаются с поверхности через их надхрящницу путём диффузии веществ. По строению промежуточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый (рис.113). клетки надхрящницы хондробласты размножаются путём митоза и, обводняясь, превращаются в хондроциты, увеличивая общую массу развивающегося хряща или заполняя места после его повреждения.

Гиалиновый (или стекловидный) хрящ характеризуется своей прозрачностью, имеет голубоватый оттенок. Он встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Диаметр хондроцитов 3-30мкм, форма их округлая, овальная, угловатая, дисковидная. Хондроциты часто расположены группами по две-четыре – это так называемые изогенные группы. Хрящевые клетки, лежащие ближе к надхрящнице всегда располагаются по одиночке. Основное промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного и волокнистого (коллагенового) материалов. Чем старше животное, тем резче выражено содержание основного вещества, в результате создаются более тёмные пятна вокруг групп и отдельных клеток. В хряще с возрастом накапливаются соли извести, хрящ становится более хрупким.

Эластический хрящ в основном веществе кроме коллагеновых волокон содержит сеть эластических волокон, которые придают всему хрящу большую эластичность и гибкость, а также желтоватую окраску и меньшую прозрачность. Хондроциты и изогенные группы окружены более тёмными капсулами. Клетки и изогенные группы в эластическом хряще расположены столбиками (см.рис.113,б). эластический хрящ имеется в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе, дыхательном горле северного оленя. В эластическом хряще процессы обызвествления всегда отсутствуют.

Волокнистый хрящ – это разновидность гиалинового хряща в котором содержатся упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон значительного диаметра. Создаётся полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон (см.рис.113,в). Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Он постоянно переходит от гиалинового хряща в оформленную соединительную ткань. Из волокнистого хряща состоят межпозвоночные диски (мениски), а также места переходов от сухожилий к костям. Хрящевая ткань помимо опорной функции принимает участие в обмене углеводов.

Характеризуется сильным развитием волокнистых структур, придающих ей большую плотность и прочность. Различают неоформленную и оформленную плотную соединительную ткань.

К первой относят сетчатый слой кожи, соединительную ткань оболочек, покрывающих суставы и некоторые внутренние органы. Коллагеновые волокна в неоформленной плотной соединительной ткани тесно прилежат друг к другу и образуют густой войлок с неупорядоченным расположением фибриллярных структур. Аморфного вещества в этой ткани бывает мало, разнообразие клеток не велико (почти исключительно фибробласты и фиброциты). Клетки, как правило, сильно сплюснуты окружающими их волокнами. Эти ткани выполняют в основном механическую функцию.

Оформленная плотная соединительная ткань отличается от неоформленной тем что волокна ее межклеточного вещества закономерно ориентированы друг относительно друга, то есть расположены строго упорядочено. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

Волокнистая соединительная ткань сухожилий представляет собой нерастяжимые тяжи, которыми мышца прикрепляется к костям. Для этой ткани характерно параллельное расположение коллагеновых волокон, очень тесно прилежащих друг к другу. Каждая из волокон имеет такое же строение как и в рыхлой соединительной ткани. Между коллагеновыми волокнами располагаются клетки – фиброциты и сухожильные клетки. На продольных срезах сухожилия клетки имеют форму параллелограммов, ромбов или трапеций и располагаются рядами между коллагеновыми волокнами. На поперечных срезах фиброциты имеют звездчатую форму. Короткие, сужающиеся по направлению к концам отростки охватывают многогранные или неправильноокруглые в сечении коллагеновые волокна. Пластинчатые отростки окружают волокна, построенные из коллагеновых фибрилл.

Сухожилие в целом имеет довольно сложную организацию. Коллагеновые волокна, расположенные параллельно друг другу, называют пучками первого порядка. Они разграничиваются сухожильными клетками. Группы пучков первого порядка (по 50-100 волокон) объединяются в более мощные пучки, покрытые соединительнотканной оболочкой, снабженной сосудами и нервными веточками. Это пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Группы таких пучков вновь охватываются общей, более толстой соединительнотканной оболочкой и образуют пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого и даже пятого порядков. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

Сухожильные клетки – высокодифференцированные, не способные к митотическому делению. Тем не менее, при повреждении сухожилия в нем развиваются регенераторные процессы. Источником служат малодифференцированные клетки, расположенные по ходе сосудов в эндотенонии и перитенонии.

К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится и выйная связка, только пучки ее образованы эластическими волокнами и нечетко подразделены.

Фиброзные мембраны . К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. Отдельные пучки волокон, находящиеся на разных уровнях, переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна.

ПРАКТИКА!

Соединительные ткани

1. Собственно соединительные ткани
2. Характеристика клеточных типов
3. Межклеточное вещество соединительной ткани
4. Соединительные ткани со специальными свойствами

1. В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.

Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

Внутреннее расположение в организме;

Преобладание межклеточного вещества над клетками;

Многообразие клеточных форм;

Общий источник происхождения - мезенхима.\

Функции соединительных тканей:

Трофическая (метаболическая);

Опорная;

Защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
репаративная (пластическая).

Классификация соединительных тканей:

Кровь и лимфа;

II. собственно соединительные ткани - волокнистые: рыхлая и плотная

(оформленная и неоформленная); специальные: ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная;

III. скелетные ткани - хрящевые: гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая; костные: пластинчатая, ретикуло-фиброзная.

Несмотря на сходство в строении и развитии различных подгрупп соединительной ткани, они существенно различаются между собой и прежде всего по строению межклеточного вещества: от жидкого - кровь и лимфа, до плотного - хрящевая ткань, и даже минерализованного - костная ткань, Этими структурными особенностями обусловлены их функциональные отличия, которые будут отмечены при характеристике каждой тканевой подгруппы.

Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани и особенно рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.

Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань Входит в состав сосочкового слоя дермы, наружной оболочки аорты, локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице.

Клетки. Клеток значительно меньше, чем в рыхлой соединительной ткани; имеются, в основном, фибробласты и фиброциты, встречаются тучные клетки, макрофаги.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических беспорядочно расположенных волокон, а также аморфного компонента.

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах. Характерной её особенностью является упорядоченное расположение волокон, которые собраны в пучки. Клеток и аморфного компонента в ней мало. Наглядным примером плотной оформленной соединительной ткани является сухожилие.

Сухожилие состоит из пучков 1-го, 2-го и т. д. порядков. Пучки 1-го порядка представлены отдельными коллагеновыми волокнами, между которыми располагаются фиброциты. Несколько пучков коллагеновых волокон, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани (эндотенонием), образуют пучки 2 порядка. Пучки 3 порядка окружает перитеноний.

Выйная связка образована пучками, состоящими из эластических волокон.

Среди клеток преобладают фиброциты, а состав аморфного компонента такой же, как и в плотной неоформленной соединительной ткани.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань. Эта ткань образует строму (остов) органов кроветворения и иммунной защиты - красного костного мозга, селезёнки, лимфатических узлов, лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Ретикулярные клетки в ней представляют разновидность фибробластов, содержат отростки, с помощью которых соединяются между собой, образуя сеть (reticulum). Они образуют микроокружение для развивающихся клеток крови. Кроме того, содержатся в небольшом количестве и другие виды клеток, характерные для рыхлой соединительной ткани (макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, адипоциты).

Межклеточное вещество представлено ретикулярными волокнами, которые импрегнируются солями серебра, поэтому иначе называются аргирофильными волокнами. Состав аморфного компонента типичен для рыхлой соединительной ткани.

Жировая ткань подразделяется на белую и бурую. Основную её массу составляют жировые клетки (адипоциты), между которыми имеются небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с характерным для неё строением.

Белая жировая ткань локализуется везде. В белой жировой ткани адипоциты содержат в цитоплазме одну большую каплю жира, а их ядро и органоиды оттеснены к периферии.

Бурая жировая ткань локализуется между лопатками, около почек, около щитовидной железы. Особенно много её у плодов, а после рождения ее количество сильно уменьшается.

В цитоплазме адипоцитов бурой жировой ткани содержится много мелких капелек жира, ядро и органоиды расположены в центре клетки, имеется много митохондрий. Бурый цвет клеток обусловлен наличием большого количества железосодержащих ферментов – цитохромов, которые участвуют в окислении как жирных кислот, так и глюкозы, но образующаяся свободная энергия не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла; поэтому функция бурой жировой ткани - теплопродукция и регуляция температуры тела.

Пигментная ткань Представляет собой обычную рыхлую или плотную волокнистую соединительную ткань, содержащую большое количество пигментных клеток, которые, как полагают, происходят из нервного гребня. Локализация: сосудистая оболочка глаза, дерма в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов.

Слизистая (Студенистая) Соединительная ткань Встречается только в составе пупочного канатика (вартонов студень). Особенности: мало клеток и волокон, много аморфного вещества. Среди клеток преобладают малодифференцированные фибробласты. В межклеточном веществе содержатся в небольшом количестве тонкие коллагеновые волокона, аморфный компонент представлен, главным образом, гиалуроновой кислотой.

Плотная соединительная ткань характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон, незначительным количеством клеточных элементов и основного вещества между ними. Плотная соединительная ткань образует связки для соединения костей скелета, сухожилия мышц, передающих на кость силу тяжести, возникающую при сокращении мускулатуры. Следовательно, плотная соединительная ткань играет главным образом механическую роль. Она образует основу кожи, плотные фасции, оболочки некоторых органов, сухожилия.

Характерными признаками, отличающими плотную соединительную от других видов соединительной ткани являются:

1.Преобладающее развитие межклеточного вещества (особенно волокон) и относительно небольшого количества клеток.

2.Упорядоченное расположение гистологических элементов.

3.Наличие прослоек рыхлой соединительной ткани. Различают фиброзную и эластическую плотную соединительную ткань. Плотная волокнистая соединительная ткань в зависимости от расположения в ней волокнистых структур подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань. Примером такой ткани может служить соединительная ткань кожи, где она образует сетчатый слой. Ткань состоит из пучков коллагеновых волокон различной толщины и сети эластических волокон плотно прилегающих друг к другу и переплетающихся между собой в виде войлока. Вокруг пучков коллагеновых волокон встречаются ретикулиновые волокна.

Плотная оформленная соединительная ткань. Этот вид тканей характеризуется многочисленными, закономерно расположенными волокнами и относительно небольшим количеством основного вещества и клеток. Там, где сила натяжения действует постоянно в одном направлении (сухожилия, связки простых суставов), все волокна располагаются в этом же направлении, т.е. идут параллельно друг другу. Если ткань испытывает разносторонние воздействие механических факторов (кожный покров, фасции, связочный аппарат сложных суставов), волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и эластических сетей. В зависимости от преобладания коллагеновых или эластических волокон различают коллагеновую и эластическую плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена сухожилиями; она состоит в основном из коллагеновых пучков. На поперечном разрезе видно, что сухожилие построено из плотно прилегающих друг к другу коллагеновых волокон - пучков перврго порядка. Между ними находятся фиброциты, сдавленные коллагеновыми пучками и поэтому принимающие своеобразную форму: эндоплазма, окружающая их ядро, продолжается в тонкие пластинки эктоплазмы, одевающие с поверхности пучки первого порядка. На продольном разрезе сухожилия фиброциты, или сухожильные клетки, располагаются цепочкой. Несколько пучков первого порядка объединяются в пучки второго порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани (эндотенонием). Несколько пучков второго порядка формируют пучок третьего порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани (перитенонием). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие ткань сухожилия, и нервы, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань встречается в так называемых желтых связках, например, выйной. Для нее характерно сильное развитие сети эластических волокон, вытянутой в одном направлении. Эластические волокна достигают значительной толщины. Коллагеновые волокна имеют обычное строение. Из клеточных элементов преобладают фибробласты. Обилие эластических волокон придает ткани желтый оттенок. В отличие от коллагеновой ткани желтые связки не содержат пучков различных порядков, т. к. элементы рыхлой соединительной ткани распределены в ней по всей эластической сети. Строение эластических связок напоминает резиновую тесьму, в которой растяжимые резиновые нити соответствуют эластическим волокнам, а оплетающие их бумажные или шелковые нити - нерастяжимому остову, состоящему из коллагеновых волокон.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

Кровь и лимфа являются основными разновидностями тканей мезенхемального происхождения образующими вместе с рыхлой волокнистой соединительной тканью внутреннюю среды организма.

У позвоночных животных количество крови варьирует от 5 до 10 % массы тела. Исключение составляют костные рыбы – у них количество крови составляет 2-3 % веса тела. Общее количество крови у человека 6,0-7,5 % массы тела, т.е. ≈ 5 литров, а объем циркулирующей крови – 3,5 – 4,0 литра.

Функции крови:

1. Транспортная – перенос различных веществ.

2. Защитная функция крови заключается в обеспечении гуморального и клеточного иммунитета.

3. Дыхательная – перенос кислорода и углекислого газа.

4. Трофическая – перенос питательных веществ.

5. Экскреторная функция связана с выведением из организма различных шлаков, образующихся в процессе его жизнедеятельности.

6. Гуморальная функция – транспорт гормонов и других биологически активных веществ.

Таблица 4.2.

Небелковые вещества: аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, липиды (холестерин, триглицериды и т.д.).

Неорганические компоненты: ионы калия, натрия, кальция, магния, хлора и т.д.

Плазма крови имеет рН около 7,36.

Форменные элементы крови: К форменным элементам крови относятся:

Ø эритроциты (красные кровяные тельца) – 5· 10 12 1/л,

Ø лейкоциты (белые кровяные клетки) – 6· 10 9 1/л,

Ø тромбоциты (кровяные пластинки) – 2,5· 10 11 1/л.

Как видно, по сравнению с эритроцитами, лейкоцитов меньше примерно в 1000 раз, а тромбоцитов – в 20 раз.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца (рис. 4.4, 4.5), человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Нв является одной из основных буферных систем.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5×10 12 л, а у женщин - 3,7-4,9×10 12 /л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Рис. 4.4. Эритроциты (Д) в капилляре (высокая электронная плотность цитоплазмы эритроцита (темная окраска) обусловлена присутствием железа в молекуле гемоглобина) (х6000)

P – тромбоцит.

Рис. 4.5. Эритроциты. 1 – х1200; 3 – сканирующая электронная микроскопия

На микрофотографии (4.5) 1 и 2 изображены эритроциты человека в мазке крови, окрашенном гематологическими красителями по Гимза. Клетки круглой формы, не содержащие ядра. Эритоплазма окрашена в розовый цвет (эозинофилия и ацидофилия), что связано с присутствием большого количества гемоглобина (белка с основными свойствами). В центре клетки – просветление (менее интенсивная окраска), что связано с дискообразной формой клетки.

При сканирующей электронной микроскопии 4.5. (3 ), а также 4.4. отчетливо видно, что эритроциты имеют форму диска, что значительно увеличивает площадь поверхности клетки, через которую осуществляется газообмен. Кроме того, благодаря такой форме облегчается передвижение клетки, имеющей диаметр 7,2 mm по мелким капиллярам с диаметром 3-4 мм.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1-5%), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис. 4.6).

При обычной гематологической окраске азур-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в бетта-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитовв нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75%) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами
(~ 12,5%). Микроциты имеют диаметр < 7,5 мкм, а макроциты > 7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5%) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины – гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15-250 КД (рис. 4.7). Более 60% всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки – гликофорин и полоса 3. Спектрин составляет 25% массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита.

Рис. 4.7. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита.

А – схема: 1 – плазмолемма; 2 – белок полосы 3; 3 – гликофорин; 4 – спектрин (альфа- и бетта цепи); 5 – анкирин; 6 – белок полосы 4.1; 7 – узловой комплекс; 8 – актин.

Б – плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. 1 – плазмолемма; 2 – сеть спектрина.

В мембране эритроцита присутствуют белки (изоантигены), обуславлевающие группы крови (АВО, Rh – фактор и т.д.).

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина и 5% других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов – красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азур II-эозином по Романовскому-Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны), что обусловлено высоким содержанием в них гемоглобина.

Гемоглобин - это сложный белок (68 КД), состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород.

В норме у человека содержится два типа гемоглобина – НbА и HbF. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. У взрослых людей в эритроцитах преобладает НbА, (от англ. adult - взрослый), составляя 98 %. HbF или фетальный гемоглобин (от англ. foetus - плод) составляет у взрослых около 2 % и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка HbF составляет около 80 %, а НbА только 20 %. Эти гемоглобины отличаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. Железо (Fe 2+) в теме может присоединять О 2 в легких (в таких случаях образуется оксигемоглобин - НbО 2) и отдавать его в тканях путем диссоциации НbО 2 на кислород (О 2) и Нb; валентность Fe 2+ не изменяется.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов. Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в бетта-цепи гемоглобина – глютаминовая кислота, занимающая 6-е положение в полипептидной цепи, заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle - серп), так как в условиях понижения парциального давления О 2 он превращается в тектоидное тело, придавая эритроциту форму серпа. В ряде стран тропического пояса определенный контингент людей являются гетерозиготными для серповидных генов, а дети двух гетерозиготных родителей по законам наследственности дают либо нормальный тип (25%), либо бывают гетерозиготными носителями, и 25% страдают серповидно-клеточной анемией.

Гемоглобин способен связывать О 2 в легких, при этом образуется оксиглобин, который транспортируется ко всем органам и тканям. В тканях выделяемая СО поступает в эритроциты и соединяется с образуя карбоксигемоглобин. При разрушении эритроцитов (старых или воздействии различных факторов – токсины, радиация и др.) гемоцит выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. Старые гемоциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а так в печени и костном мозге, при этом НЬ распадется, с высвобождением железосодержащего гемма. Железо используется для образования эритроцитов.

В макрофагах НЬ распадается на пигмент билирубин и гемосидерин - аморфные агрегаты, содержащие железо, Железо гемосидерина связывается с трансферриминовым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специфичными макрофагами костного мозга. В процессе образования эритроцитов эритроциты и макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты, что является основанием назвать их клетками-кормилками.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с целью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О 2 и СО 2 , а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К + и Na + в эритроцитах и плазме крови, обеспечении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, результате их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной среды. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептид. Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового (парциальное давление О 2 и СО 2 – Р о, Р со): в частности, при наблюдаются выход аминокислот из эритроцитов и увеличение содержания в плазме. Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов.

Лейкоциты

Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4-9×10 9 /л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы (4.6.) зернистые лейкоциты, или гранулоциты (granulocytus) (рис. 4.7.), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus) (рис. 4.8.).

Рис. 4.8. Классификация лейкоцитов.

Рис. 4.9. Гранулоциты: А – нейтрофильный лейкоцит, Б – эозинофильный лейкоцит,

В – базофильный лейкоцит (х1200).

Рис. 4.10. Агранулоциты: малый (1), средний (2) лимфоциты и моноцит (3) (х1200)

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофияьные и базофильные гранулоциты. Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой (таб. 4.3.) . Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и др. и при различных заболеваниях. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.

Таблица 4.3.

Лейкоцитарная формула

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей – продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты – макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).