Выбор читателей
Популярные статьи
Интерфаза — это период жизненного цикла клетки, заключенный между концом предыдущего деления и началом следующего. С репродуктивной точки зрения такое время можно назвать подготовительным этапом, а с биофункциональной — вегетативным. В период интерфазы клетка растет, достраивает утраченные при делении структуры, а затем метаболически перестраивается для перехода к митозу или мейозу, если какие-либо причины (например, тканевая дифференцировка) не выведут ее из жизненного цикла.
Так как интерфаза — это промежуточное состояние между двумя мейотическими или митотическими делениями, ее иначе называют интеркинезом. Однако второй вариант термина можно использовать только применительно к клеткам, которые не потеряли способности к делению.
Интерфаза — самая продолжительная часть клеточного цикла. Исключение составляет сильно укороченный интеркинез между первым и вторым делениями мейоза. Примечательной особенностью данного этапа является также то, что здесь не происходит дуплицирование хромосом, как в интерфазе митоза. Эта особенность связана с необходимостью уменьшения диплоидного набора хромосом до гаплоидного. В некоторых случаях межмейотический интеркинез может полностью отсутствовать.
Интерфаза — это обобщенное название трех следующих друг за другом периодов:
В клетках, не выпадающих из цикла, стадия G2 непосредственно переходит в митоз и потому иначе называется премитотической.
G1 — это этап интерфазы, наступающий сразу после деления. Поэтому клетка имеет вдвое меньший размер, а также пониженное примерно в 2 раза содержание РНК и белков. На протяжении всего пресинтетического периода происходит восстановление всех компонентов до нормы.
За счет накопления белка клетка постепенно растет. Происходит достройка необходимых органелл и увеличение объема цитоплазмы. Одновременно с этим растет процентное содержание различных РНК и синтезируются ДНК-предшественники (нуклеотидтрифосфаткиназы и др.). По этой причине блокировка продуцирования информационных РНК и протеинов, характерных для G1, исключает переход клетки к S-периоду.
На этапе G1 отмечается резкое повышение энзимов, задействованных в энергетическом обмене. Период также характеризуется высокой биохимической активностью клетки, а накопление структурно-функциональных компонентов дополняется запасанием большого количества молекул АТФ, которые будут служить энергетическим резервом для последующей перестройки хромосомного аппарата.
В S-период интерфазы происходит ключевой момент, необходимый для деления, - репликация ДНК. При этом удваиваются не только генетические молекулы, но и число хромосом. В зависимости от времени осмотра клетки (в начале, в середине либо в конце синтетического периода) можно обнаружить количество ДНК от 2 до 4 с.
S-этап представляет собой ключевой переходный момент, который "решает", наступит ли деление. Единственным исключением из этого правила является интерфаза между мейозами I и II.
В клетках, постоянно находящихся в состоянии интерфазы, S-период не наступает. Таким образом, клетки, которые не будут делиться снова, останавливаются на стадии с особым названием — G0.
Период G2 — окончательный этап подготовки к делению. На этой стадии осуществляется синтез молекул информационных РНК, необходимых для прохождения митоза. Одним из ключевых белков, которые продуцируются в это время, являются тубулины, служащие строительным материалом для формирования веретена деления.
На границе между постсинтетическим этапом и митозом (или мейозом) синтез РНК резко снижается.
Для некоторых клеток интерфаза — это постоянное состояние. Оно характерно для некоторых составляющих специализированных тканей.
Состояние неспособности к делению условно обозначается стадией G0, поскольку G1-период также считается фазой подготовки к митозу, хоть и не включает связанные с этим морфологические перестройки. Таким образом, G0-клетки считаются выпавшими из цитологического цикла. При этом состояние покоя может быть как постоянным, так и временным.
В фазу G0 чаще всего переходят клетки, завершившие дифференциацию и специализировавшиеся на конкретных функциях. Однако в некоторых случаях такое состояние обратимо. Так, например, клетки печени при повреждении органа могут восстанавливать способность к делению и переходить из состояния G0 в период G1. Этот механизм лежит в основе регенерации организмов. В нормальном состоянии большая часть клеток печени находится в фазе G0.
В некоторых случаях G0-состояние является необратимым и сохраняется до цитологической смерти. Такое характерно, например, для ороговевающих клеток эпидермиса или кардиомиоцитов.
Иногда, наоборот, переход в G0-период вовсе не означает потерю способности к делению, а лишь предусматривает планомерную приостановку. К этой группе относят камбиальные клетки (например, стволовые).
Промежуток времени между клеточными делениями называется интерфазой .
Некоторые цитологи выделяют два вида интерфаз: гетеросинтетическую и аутосинтетическую.
В период гетеросинтетеической интерфазы клетки работают на организм, выполняя свои функции составного компонента того или иного органа или такни. В период аутосинтетической интерфазы клетки готовятся к митозу или мейозу. В этой интерфазе выделяют три периода: пресинтетический – G 1 , синтетический – S, и постсинтетический – G 2 .
В S-периоде продолжается синтез белка и происходит репликация ДНК. В большинстве клеток этот период длится 8-12 часов.
В G 2 – периоде продолжается синтез РНК и белка (например, тубулина для построения микротрубочек веретена деления). Происходит накопление АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2-4- часа.
Кроме интерфазы, для характеристики временной организации клеток выделяют такие понятия, как жизненный цикл клеток, клеточный цикл и митотический цикл. Под жизненным циклом клетки понимают время жизни клетки с момента ее возникновения после деления материнской клетки и до конца ее собственного деления или же до гибели.
Клеточный цикл – это совокупность процессов, протекающих в аутосинтетическую интерфазу, и собственно митоз.
11. Митоз. Его сущность, фазы, биологическое значение. Амитоз.
МИТОЗ
Митоз (от греч. митос – нить), или кариокинез (греч. карион – ядро, кинезис – движение), или непрямое деление. Это процесс, в ходе которого происходит конденсация хромосом и равномерное распределение дочерних хромосом между дочерними клетками. Митоз включает в себя пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хромосомы конденсируются (скручиваются), становятся заметными и располагаются в виде клубка. Центриоли делятся на две и начинают двигаться к клеточным полюсам. Между центриолями появляются нити, состоящие из белка тубулина. Происходит образование митотического веретена. В прометафазе ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты, а погруженные в цитоплазму хромосомы начинают двигаться к экватору клетки. В метафазе хромосомы устанавливаются на экваторе веретена и становятся максимально компактизированными. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, связанных друг с другом центромерами, а концы хроматид расходятся, и хромосомы принимают Х-образную форму. В анафазе дочерние хромосомы (бывшие сестринские хроматиды) расходятся к противоположным полюсам. Предположение о том, что это обеспечивается сокращением нитей веретена, не подтвердилось.
Рис.28 . Характеристика митоза и мейоза.
Многие исследователи поддерживают гипотезу скользящих нитей, согласно которой соседние микротрубочки веретена деления, взаимодействуя друг с другом и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, деспирализуются, образуется ядерная оболочка, восстанавливается интерфазная структура ядер. Затем наступает разделение цитоплазмы – цитокинез. В животных клетках этот процесс проявляется в перетяжке цитоплазмы за счет втягивания плазмолеммы между двумя дочерними ядрами, а в растительных клетках мелкие пузырьки ЭПС, сливаясь, образуют изнутри цитоплазмы клеточную мембрану. Целлюлозная клеточная стенка образуется за счет секрета, накапливающегося в диктиосомах.
Продолжительность каждой из фаз митоза различна – от нескольких минут до сотен часов, что зависит как от внешних, так и внутренних факторов и типа тканей.
Нарушение цитотомии приводит к образованию многоядерных клеток. При нарушении репродукции центриолей могут возникнуть многополюсные митозы.
АМИТОЗ
Это прямое деление ядра клетки, сохраняющего интерфазную структуру. При этом хромосомы не выявляются, не происходит образования веретена деления и их равномерного распределения. Ядро делится путем перетяжки на относительно равные части. Цитоплазма может делиться перетяжкой, и тогда образуются две дочерние клетки, но может и не делиться, и тогда образуются двуядерные или многоядерные клетки.
Рис.29. Амитоз.
Амитоз как способ деления клеток может встречаться в дифференцированных тканях, например, скелетных мышцах, клетках кожи, а также в патологических изменениях тканях. Однако он никогда не встречается в клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации.
12. Мейоз. Стадии, биологическое значение.
МЕЙОЗ
Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) имеет место на стадии созревания гамет. Благодаря мейозу из диплоидных незрелых половых клеток образуются гаплоидные гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. Мейоз включает в себя два деления: редукционное (уменьшительное) и эквационное (уравнительное), каждое из которых имеет те же фазы, что и митоз. Однако, несмотря на то, что клетки делятся два раза, удвоение наследственного материала происходит только один раз – перед редукционным делением - и отсутствует перед эквационным.
Цитогенетический результат мейоза (образование гаплоидных клеток и перекомбинация наследственного материала) происходит во время первого (редукционного) деления. Оно включает 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза I
подразделяется на 5 стадий:
лептонемы, (стадия тонких нитей)
зигонемы
стадия пахинемы (толстых нитей)
стадии диплонемы
стадия диакинеза.
Рис.31. Мейоз. Процессы, происходящие при редукционном делении.
В стадии лептонемы происходит спирализация хромосом и их выявление в виде тонких нитей с утолщениями по длине. В стадии зигонемы продолжается компактизация хромосом, а гомологичные хромосомы сближаются попарно и конъюгируют: каждая точка одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой гомологичной хромосомы (синапсис). Две рядом лежащие хромосомы образуют биваленты.
В пахинеме между хромосомами, составляющими бивалент, может происходить обмен гомологичными участками (кроссинговер). На этой стадии видно, что каждая конъюгирующая хромосома состоит из двух хроматид, а каждый бивалент – из четырех хроматид (тетрад).
Диплонема характеризуется, появлением сил отталкивания конъюгатов начиная от центромер, а затем и в других участках. Хромосомы остаются связанными между собой только в местах кроссинговера.
В стадии диакинеза (расхождение двойных нитей) парные хромосомы частично расходятся. Начинается формирование веретена деления.
В метафазе I пары хромосом (биваленты) выстраиваются по экватору веретена деления, образуя метафазную пластинку.
В анафазе I к полюсам расходятся двухроматидные гомологичные хромосомы, и на клеточных полюсах скапливается их гаплоидный набор. В телофазе 1 происходят цитотомия и восстановление структуры интерфазных ядер, каждое из которых содержит гаплоидное число хромосом, но диплоидное количество ДНК (1n2c). После редукционного деления клетки переходят в короткую интерфазу, во время которой не наступает период S, и начинается эквационное (2-е) деление. Оно протекает, как обычный митоз, в результате чего образуются половые клетки, содержащие гаплоидный набор однохроматидных хромосом (1n1c)
Рис.32 . Мейоз. Эквационное деление.
Таким образом, во время второго мейотического деления количество ДНК приводится в соответствие с количеством хромосом.
12.Гаметогенез: ово - и сперматогенез.
Размножение, или самовоспроизведение, является одной из важнейших характеристик природы и присуще живым организмам. Передача генетического материала от родителей к следующему поколению в процессе размножения обеспечивает непрерывность существования рода. Процесс размножения у человека начинается с момента проникновения мужской половой клетки в женскую половую клетку.
Гаметогенез – это последовательный процесс, который обеспечивает размножение, рост и созревание половых клеток в мужском организме (сперматогенез) и женском (овогенез).
Гаметогенез протекает в половых железах - сперматогенез в семенниках у мужчин, а овогенез в яичниках у женщин. В результате гаметогенеза в организме женщины образуются женские половые клетки - яйцеклетки, а у мужчин - мужские половые клетки сперматозоиды.
Именно процесс гаметогенез (сперматогенез, овогенез) дает возможность мужчине и женщине возможность воспроизведения потомства.
Длится 1-2 часа. Большая часть компонентов клетки синтезируется на протяжении всей интерфазы, это затрудняет выделение в ней отдельных стадий (Pardee, 1978 ; Yanishevsky, 1981). Однако в интерфазе выделяют фазу G{ l1}l , фазу S и фазу G{ l2}l . Период интерфазы, когда происходит репликация ДНК клеточного ядра, был назван "фаза S " (от слова synthesis).
Период между фазой М и началом фазы S обозначен как фаза G{l1}l (от слова gap - промежуток), а период между концом фазы S и последующей фазой М - как фаза G{ l2}l. Во время G{l1}l-фазы возобновляются интенсивные биосинтетические процессы, резко замедленные во время клеточного деления.
Фаза G{ l2}l нужна для подготовки клеток к митозу (Johnson, 1970; ; Bradbury, 1974 ; Isenberg, 1979) . См. далее Клетка: фаза G{l2}l
Длительность митотического цикла варьирует у разных организмов в широких пределах. Самые короткие клеточные циклы обнаружены у дробящихся яиц некоторых животных. Например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 мин (подробнее об этом в разделе индивидуальное развитие). Довольно распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы, которые продолжаются несколько суток. Время от деления до деления клеток может значительно отличаться в пределах одного и того же организма. Так, при изучении длительности клеточных циклов эпителиальных клеток мыши выяснилось, что в двенадцатиперстной кишке эпителиальные клетки делятся каждые 11 ч, в тощей кишке - примерно через 19 ч, в роговице глаза - через 3 суток, а в кожном эпителии от деления до деления проходит больше 24 суток. Время, которое клетка тратит непосредственно на деление, составляет обычно 1-3 ч (эмбриональные митозы много короче). Таким образом, основную часть жизни клетки находятся в интерфазе. Название этой стадии возникло еще в прошлом веке, когда о деятельности клеток могли судить только по изменениям их морфологии, так как единственным инструментом исследования был световой микроскоп. Поскольку заметные морфологические изменения клеток происходили во время деления, то к ним и было приковано внимание биологов, а период между делениями получил название промежуточного (лат. inter - между) или фазы покоя. Благодаря появлению современных методов изучения клетки - электронной микроскопии , авторадиографии , возможности измерять содержание различных внутриклеточных веществ - удалось установить, что в интерфазе происходят важнейшие события клеточной жизни, в частности удвоение хромосом.
Обычно интерфазу подразделяют на три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический (Gi) период (англ. gap - интервал) следует непосредственно за делением. Как правило, это самый длительный период интерфазы ( рис. 61). В клетках эукариот он продолжается от 10 ч до нескольких суток. Во время него происходит подготовка клетки к удвоению хромосом: синтезируется РНК, образуются различные белки, в частности необходимые для образования предшественников ДНК. При этом увеличивается количество рибосом и поверхность шероховатой эндоплазматической сети, растет число митохондрий. Все это приводит к тому, что клетка интенсивно растет. В синтетическом (S) периоде продолжается синтез РНК и белков и одновременно происходит удвоение хромосом, в основе которого лежит процесс репликации ДНК .
Вновь синтезированная ДНК сразу же соединяется с хромосомными белками . Синтез ДНК продолжается несколько часов, обычно 6-10. По его окончании каждая хромосома оказывается удвоенной - состоящей из двух сестринских хроматид. В генетическом отношении хроматиды полностью идентичны друг другу, так как их ДНК состоит из одной материнской и второй вновь синтезированной цепи. Сестринские хроматиды тесно сближены и соединены в том районе хромосомы, который обеспечивает ее движение при делении клетки. Он называется центромерным районом хромосомы ( рис. 62 , рис. 63).
После полного удвоения хромосом наступает постсинтетический период (G2) . В это время клетка готовится к делению: синтезируются белки микротрубочек , которые во время митоза будут формировать веретено деления, запасается энергия. Продолжительность G2-периода меньше, чем у S- и Gi-периодов, и обычно составляет 3-6 ч.
Статьи по теме: | |
Характеристика Евгения: образ "маленького человека"
В произведении А. С. Пушкина «Медный всадник» Евгений - один из... Достоевский о евреях в России Русские писатели о евреях цитаты
ЦИТАТЫ ЗНАМЕНИТЫХ ЛЮДЕЙ О ЕВРЕЯХ-ИУДЕЯХ «Ну, что, если б это не евреев... Вставьте модальные глаголы «sollen» или «müssen»
Упражнение 1. В данных предложениях необходимо заменить сказуемые... |