Жизненным циклом клетки называют период. Жизненный цикл клетки: определение и периодизация

Жизненный цикл клетки — период существования клетки от момента возникновения путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы подготовки к делению и деления. Процесс деления клетки предваряет интерфаза (стадия между делениями клетки; относительного покоя, когда происходят важнейшие события клеточной жизни: транскрипция, трансляция и репликация), которая состоит из трех этапов: пресинтетического (G1), синтетического (S), постсинтетического (G2). Она составляет 90% всего клеточного цикла. Стадия синтеза белков и роста (G1) начинается непосредственно после самого деления. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках от 10 часов до нескольких дней. Здесь происходит завершение формирования ядрышка; интенсивно синтезируется белок и РНК, увеличивается масса клетки. Клетка в этой стадии имеет диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК (2п2с). Накопив необходимые вещества и восстановив свой размер, а иногда и без изменения размеров после предыдущего деления, клетки начинают подготовку к следующему делению. Эта фаза называется фаза S — фаза синтеза ДНК и удвоения хромосом. Продолжительность S-периода от нескольких минут у бактерий до 6—12 часов в клетках млекопитающих. В этот период происходит главное событие интерфазы — репликация — удвоение ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2п4с). Параллельно идет синтез белков, которые участвуют в конденсации (упаковке) хромосом при их спирализации. Далее клетка переходит в фазу G2 — фазу подготовки к митозу, синтезируются белки, ферменты, необходимые для обеспечения деления клеток, начинается спирализация хромосом.
Митоз — деление клеточного ядра, в результате которого ядра дочерних клеток содержат то же число хромосом, что и родительские. Хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в переносе хромосом при расхождении хромосом к противоположным полюсам клетки и делении тела клетки (цитокинез). Биологическое значение митоза: равное количество хромосом у дочерних и материнской клеток; гены их содержат совершенно идентичную наследственную информацию, при этом происходит точная передача наследственной информации от родителей к потомкам. Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток у многоклеточных организмов, основа вегетативного размножения. Длительность митоза сильно варьирует у разных организмов и тканей. Наиболее часто встречается клеточный цикл в течение 18—20 ч. Клетки эпителия двенадцатиперстной кишки делятся каждые 11 часов, тощей — 19 часов, роговицы глаза — через 3 суток. Длительность стадий зависит от типа тканей, состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя стадии.
Стадии митоза. Первая стадия митоза — профаза, за ней следуют метафаза, анафаза и телофаза, завершающиеся делением клетки — цитокинезом.
В профазе происходит исчезновение ядрышка, спирализация хромосом фрагментация ядерной мембраны. Формируется веретено деления при участии центриолей, от которого отходят нити веретена деления. В хромосомах центромеры образуют особые структуры — кинетохоры, которые обеспечивают связывание хромосомы с нитями веретена. Они прикрепляются к специальной группе кинетохорных нитей. В результате возникают две противоположно направленные силы, которые и приводят хромосому в экваториальную плоскость. Беспорядочные движения хромосом и их случайная окончательная ориентация обеспечивает случайное распределение хроматид между дочерними клетками, столь важное при мейозе.
Метафаза (2п4с). Хромосомы располагаются в одной плоскости (метафазная пластинка). За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от его полюсов ответственны кинетохорные нити (идут к противоположным полюсам веретена). Метафаза оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы.
В анафазу (4п4с) (длительность фазы — несколько минут) хромосомы расщепляются (сестринские хроматиды разделяются в точке их соединения в центромере), начинается перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена за счет укорочения кинетохорных нитей. Параллельно удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Хроматиды превращаются в две обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.
Телофаза (2п2с) начинается с остановки разошедшихся диплоидных наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (поздняя телофаза) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). В ранней телофазе хромосомы начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме, веретено деления исчезает. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Процесс деления цитоплазмы — цитокинез, проходит под действием сократимого кольца, состоящего из актиновых филаментов.
Практически у всех эукариотических организмов обнаружено так называемое прямое деление ядер или амитоз. При амитозе не происходит конденсация хромосом и не образуется веретено деления, а ядро делится перетяжкой или фрагментацией, оставаясь в интерфазном состоянии. Генетический материал при этом распределяется между дочерними ядрами случайным образом. После амитоза клетки не способны приступить к митотическому делению и обычно вскоре погибают. Амитоз характерен для клеток, заканчивающих свое развитие: отмирающих эпителиальных клеток, фолликулярных клеток яичников и т.д. Встречается амитоз при патологических процессах: воспалении, злокачественном росте и др.

Жизненный цикл клетки - это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: так называемой интерфазы – этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления – митоза.

Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный ) цикл -комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении (рис. 2.10).

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 1-1,5 ч, 02-периода интерфазы -2-5 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК ). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла.

Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов – одного из видов клеток соединительной ткани. Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки – это одна из неразгаданных тайн биологии.

Жизненный цикл клеток базального слоя эпидермиса в обычных условиях составляет 28-60 дней. При повреждении кожи (конкретнее – при повреждении мембран и разрушении клеток эпидермиса под воздействием внешних факторов) выделяются особые биологически активные вещества . Они значительно ускоряют процессы деления (это явление называется регенерацией ), именно поэтому ранки и ссадины так быстро заживают. Максимальной регенеративной способностью обладает эпителий роговицы: одновременно в стадии митоза находятся 5-6 тысяч клеток, продолжительность жизни каждой из которых 4-8 недель.

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению.

Дифференцировка – возникновение различий в процессе развития первоначально одинаковых клеток, приводящее к их специализации. Процесс дифференцировки заключается в последовательном считывании и использовании наследственной информации, что обеспечивает синтез различных белков (в первую очередь ферментов), характерных для данного вида клеток. Другими словами, различия между клетками определяются набором белков, синтезируемых в клетках определенного вида.

При дифференцировке набор хромосом в клетке не меняется, изменяется лишь соотношение активных и неактивных генов, кодирующих различные белки.

Большинству клеток свойственен жизненный цикл.

Жизненный цикл – существование клетки от деления до следующего деления или гибели клетки. У одноклеточных организмов жизненный цикл совпадает с жизнью особи.

Жизненный цикл состоит из двух стадий - интерфаза и митоз.

В тканевых клетках он совпадает с митотическим циклом и состоит из четырех периодов: три периода (интерфаза) и собственно митоз:

Три первых периода составляют интерфазу:

1. Пресинтетический период (постмиотический) G 1:

· активный рост и функционирование клеток (синтез мРНК, белков, увеличивается количество рибосом и митохондрий);

· подготовка к синтезу ДНК.

2. Синтетический период (S):

· происходит репликация (редупликация) ДНК;

· удвоение материала хромосом;

· продолжается синтез мРНК и белков,

3. Постсинтетический период (премиотический) G 2:

· подготовка клеток к делению.

4. Митоз – редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние клетки.

Рис. 5. Жизненный цикл клетки .

Продолжительность цикла и его периодов составляет 10-50 часов, в зависимости от типа клеток, их возраста и т.д. Наиболее вариабельны по времени периоды G 1 и G 2. .

Митоз

Митоз – непрямое деление, основной способ деления эукариотических клеток.

Биологический смысл:

· строго одинаковое распределение хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений;

· митотическое деление лежит в основе всех форм размножения у одно- и многоклеточных организмов;

· митотическое деление лежит в основе роста организмов.

Удвоение хромосом происходит в интерфазе. В митоз хромосомы вступают уже удвоенные.

Фазы митоза:

1. Профаза:

· конденсация (спирализация) парных хромосом (в результате они становятся видимыми). Каждая хромосома состоит из двух хроматид;

· начинается формирование веретена деления.

2. Прометафаза:

· разрушение ядерной оболочки;

· начинается движение хромосом, их центромеры вступают в контакт с микротрубочками веретена деления, полюса продолжают расходиться друг от друга;

· к концу фазы образуется веретено деления.

3. Метафаза:

· образуется метафазная пластинка, хромосомы располагаются на экваторе в одной плоскости.

4. Анафаза:

· соединение в районе центромеры разрушается и хромосомы делятся, хроматиды (половинки хромосом) расходятся к полюсам клетки с помощью нитей веретена деления.

5. Телофаза:

· разрушение веретена деления;

· образование ядерных оболочек вокруг двух групп хромосом

· деконденсация хромосом;

· образование дочерних ядер.

В результате образуется две дочерние клетки, идентичные материнской клетке.

Мейоз

Мейоз – способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом в два раза и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Происходит после репликации ДНК. Восстановление плоидности происходит в результате полового процесса.

Биологический смысл:

· обеспечивает случайную, независимую рекомбинацию генов, происходит за счет кроссинговера – обмен участками гомологичных хромосом;

· поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений;

· является важнейшим механизмом наследственности и изменчивости.

Мейоз не идентичен гаметогенезу. Гаметогенез - образование специализированных гамет из недифференцированных стволовых клеток.

В некоторых группах живых организмов (сосудистые растения, грибы) мейоз предшествует гаметогенезу, и, как правило, отделен от него значительным промежутком времени. У других групп организмов мейоз сопряжен с гаметогенезом, но полной идентичности этих процессов нет, так как сперматозоиды созревают по завершении мейоза, а ооциты до его завершения.

В зависимости от места в жизненном цикле организма, выделяют три основных типа мейоза:

1. Зиготный (многие грибы и водоросли). Происходит в зиготе, сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет.

2. Гаметный (все многоклеточные животные и ряд низших растений). Происходит в половых органах и приводит к образованию гамет.

3. Споровый (высшие растения). Происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы.

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из двух последовательных делений.

Деление первое:

1. Профаза 1 – сложная и растянутая во времени. Выделяют пять стадий:

· Лептотена – конденсация хромосом;

· Зиготена – коньюгация гомологичных хромосом с образованием структур, называемых бивалентами;

· Пахитена – кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом);

· Диплотена – частичная деконденсация хромосом, могут идти процессы транскрипции и трансляции;

· Диакинез – максимальная конденсация хромосом, прекращение процессов синтеза, разрушение ядерной оболочки, хромосомы соединены между собой.

2. Метафаза 1 – образование метафазной пластинки.

3. Анафаза 1 – биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам (расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как в митозе).

4. Телофаза 1 – деспирализация хромосом и появление ядерной оболочки.

Второе деление следует за первым, S-фаза отсутствует, происходит без синтеза ДНК, и поэтому при втором делении количество ДНК уменьшается вдвое. Образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

1. Профаза 2 – конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления.

2. Метефаза 2 – образование метафазной пластинки. Хромосомы состоят из двух хроматид.

3. Анафаза 2 – хромосомы делятся и расходятся к полюсам.

4. Телофаза 2 – деспирализация хромосом, появление ядерной оболочки.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных.

Два деления мейоза сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других – хроматиды. При втором делении, наоборот – в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых гомологичные хромосомы, поэтому неверно называть одно деление редукционным, а второе эквационным.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие способы деления клетки вы знаете?

2. Что такое хромосомный набор?

3. Из каких стадий состоит жизненный цикл клетки? Какие события происходят на каждой стадии?

4. Что такое митоз? В чем состоит биологический смысл митоза?

5. Какие типы мейоза вы знаете?

6. Что такое мейоз? В чем заключается биологический смысл мейоза?

Жизненный цикл клетки – это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до её смерти. Важнейшим компонентом является митотический цикл.

Периоды:

Интерфаза – подготовка к делению клетки.

Митоз – деление клетки.

Интерфаза - подготовка к делению клетки.

Пресинтетический (G1) – идёт рост образовавшейся клетки, синтез различных РНК и белков. Синтез ДНК не происходит. (12-24 часа). 2n2c (хромосом и ДНК).

Синтетический (S) – синтез ДНК и редупликация хромосом. Синтез РНК и белка. (10 часов).

Постсинтетический (G2) – синтез ДНК останавливается. Происходит синтез РНК, белков и накопление энергии. Ядро увеличивается в размере. Происходит его деление. (3-4 часа).

Способы деления клеток:

Амитоз – прямое, простое деление клетки (неполноценное).

Митоз – сложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Мейоз – сложное, непрямое, редукционное деление специализированных клеток репродуктивных органов.

Способы деления клеточных структур:

Эндомитоз – увеличение числа хромосом кратное их набору.

Политения – образование многонитчатых хромосом за счёт многократной репликации хромосом.

Митоз – с ложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Профаза – хромосомы спирализуются, укорачиваются, приобретают вид нитей и ядро напоминает клубок нитей. Ядрышко начинает разрушаться. Ядерная оболочка частично лизируется. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС. Резко уменьшается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам. Между ними микротрубочки образуют веретено деления, увеличивается вязкость цитоплазмы, её тургорт и поверхностное натяжение внутренней мембраны.

Прометафаза – исчезает ядерная оболочка и ядрышко. Хромосомы в виде толстых нитей располагаются по экватору.

Метафаза – заканчивается образование веретена деления. Хроматиновые нити прикрепляются одним концом к центриолям, а другим к центромерам хромосом. Хроматиды начинают отталкиваться друг от друга. Хромосомы подразделяются на две хроматиды. Остаются сцепленными в центре. Хромосомы выстраиваются по экватору, образуя материнскую звезду.

Анафаза – рвётся связь по центромере, сохраняются нити ахроматинового веретена и растягивают хроматиды к центриолям.

Телофаза – происходят процессы обратные процессам профазы. Хромосомы десрирализуются, удлиняются, становятся тонкими. Формируется ядрышко, образуется ядерная мембрана, разрушается веретено деления, происходит цитокинез. Из материнской клетки образуются две дочерние.

Клеточный (жизненный) цикл

Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);

2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.

Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

1) митоз (или период деления);

2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).

Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.

1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.

2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.

Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.

Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.

Митоз подразделяется на четыре фазы:

1) профазу;

2) метафазу;

3) анафазу;

4) телофазу.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.

В ядре происходят следующие преобразования:

1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;

2) исчезновение ядрышка;

3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.

В цитоплазме происходят следующие изменения:

1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки;

2) формирование из микротрубочек веретена деления;

3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.

В метафазе происходит следующее:

1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);

2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.

Для анафазы характерно:

1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;

2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов.

Для телофазы характерны:

2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;

3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);

4) появление ядрышек в дочерних клетках.

Интерфазу подразделяют на три периода:

1) I – J1 (или пресинтетический период);

2) II – S (или синтетический);

3) III – J2 (или постсинтетический период).

В пресинтетическом периоде в клетке происходят следующие процессы:

1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки – увеличение числа рибосом и различных видов РНК (транспортной, информационной, рибосомальной);

2) усиление синтеза белка, необходимого для роста клетки;

3) подготовка клетки к синтетическому периоду – синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

Для синтетического периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.

Постсинтетический период характеризуется усиленным синтезом информационной РНК и всех клеточных белков, особенно тубулинов, необходимых для формирования веретена деления.

Клетки некоторых тканей (например, гепатоциты) по выходе из митоза вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток можно представить следующим образом:

2) J1-период;

3) J0-период;

4) S-период;

5) J2-период.

Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся.

Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:

1) митоза – I период;

2) роста – II период;

3) длительного функционирования – III период;

4) старения – IV период;

5) смерти – V период.

На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.

Мейоз – способ деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках в 2 раза, характерен для половых клеток. В данном способе деления отсутствует редупликация ДНК.

Кроме митоза и мейоза, выделяется также эндорепродукция, не приводящая к увеличению количества клеток, но способствующая увеличению количества работающих структур и усилению функциональной способности клетки.

Для данного способа характерно, что после митоза клетки сначала вступают в J1-, а затем в S-период. Однако такие клетки после удвоения ДНК не вступают в J2-период, а затем в митоз. В результате этого количество ДНК становится увеличенным вдвое – клетка превращается в полиплоидную. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в S-период, в результате чего они увеличивают свою плоидность.

В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, клетки становятся гипетрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией, так как такие клетки становятся двухъядерными.

Таким образом, при эндорепродукции не происходит увеличения числа клеток, но увеличивается количество ДНК и органелл, следовательно, и функциональная способность полиплоидной клетки.

Способностью к эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (например, в старости 80% гепатоцитов человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы и эпителия мочевого пузыря.

Жизненный цикл клетки - это весь период существования клетки (от деления до деления или от деления до смерти). Клеточный цикл состоит из митотического периода (М) и интерфазы (межмитотического периода). (Рис. 2-12). Интерфаза в свою очередь состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов. В пресинтетическом (постмитотическом, G1) периоде дочерняя клетка достигает размеров и структуры материнской, для чего в ней происходит биосинтез РНК и белков цитоплазмы и ядра. Кроме того, в ней синтезируются РНК и белки, необходимые для синтеза ДНК в следующем периоде. В синтетическом (S) периоде происходит удвоение (редупликация) ДНК и, соответственно, удваивается число хромосом (их количество становится тетраплоидным, 4n). В постсинтетическом (премитотическом, G2) периоде клетка готовится к митозу, в ней происходит синтез РНК и белков (тубулинов) веретена деления, накопление энергии, необходимой для митоза. Вышеописанный жизненный цикл характерен для популяции клеток, которые непрерывно делятся.

Рис. 2-12. Схема клеточного цикла. (По Э. Г. Улумбекову).

Кроме того, в организме есть клетки, которые временно или постоянно находятся вне митотического цикла (в G0 периоде). Этот период характеризуется как состояние репродуктивного покоя. Такие клетки можно разделить на три группы: 1) клетки, которые после деления длительно не меняют своих морфологических свойств и сохраняют способность к делению; это стволовые, камбиальные клетки (в эпителии, красном костном мозге); 2) клетки, которые после деления растут, дифференцируются, выполняют в органах специфические функции, но в случае необходимости (при повреждении данного органа) восстанавливают свою способность к размножению (клетки печени); 3) высокоспециализированные клетки, которые растут, дифференцируются, выполняют свои специфические функции и в таком состоянии существуют до смерти, никогда не делясь и постоянно находясь в G0 периоде (высоко специализированные клетки сердца и мозга). Продолжительность жизни этих клеток приближается к продолжительности жизни целого организма.

После появления, в результате деления молодые клетки растут и дифференцируются. Рост клетки означает увеличение размеров её цитоплазмы и ядра, увеличение числа органоидов. Дифференцировка подразумевает морфофункциональную специализацию клетки, т. е. увеличение числа определённых органелл общего назначения, или появление органоидов специального назначения, необходимых для выполнения клеткой специльных функций.

От нескольких дней до многих лет клетка выполняет свою определённую функцию в организме, а затем постепенно стареет и погибает .

Старение клеток связано с изнашиванием структур клеток в результате длительной, интенсивной работы, прежде всего, в связи с изменениями состояния генома и, как следствие, в связи со снижением интенсивности репликации ДНК, приводящем к угнетению биосинтеза белка. При этом популяция клеток может постепенно уменьшаться (нервные клетки, кардиомиоциты), или частично (клетки печени, почек, желез) или полностью (покровные эпителии) обновляться. При этом процесс обновления может идти очень быстро: полное обновление эпидермиса кожи происходит за 3-4 недели, а эпителия желудка и кишечника – за 3-5 дней. Длительность существования этих обновляющихся популяций равна продолжительности жизни организма.

При старении увеличивается объём клетки, нарушаются межклеточные контакты, уменьшается текучесть её мембран и интенсивность транспортных и обменных процессов. В результате повреждения рецепторов цитолеммы уменьшается возбудимость и реактивность клетки, дезорганизуется цитоскелет. Ядро клетки становится неровным, расширяется перинуклеарное пространство, увеличивается доля гетерохроматина. Митохондрии просветляются, в них уменьшается количество крист, наблюдается расширение цистерн эндоплазматической сети, уменьшение числа рибосом, происходит редукция комплекса Гольджи. Увеличивается число всех видов лизосом, включая остаточные тельца в которых накапливаются трудно перевариваемые вещества (например, пигмент старения липофусцин), уменьшается стабильность лизосомальных мембран, возрастает аутофагия. В результате клетка постепенно разрушается и ее остатки фагоцитируются макрофагами.

Смерть клетки. Различают две формы гибели клеток – некроз и апоптоз .

Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами (химическими или физическими), которые нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику. В результате нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в итоге приводит к растворению, "самоперевариванию" клетки – лизису. Этот процесс преобладает при старении клетки (рис. 2-13А).

Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки (генов запрограммированной гибели клетки ). Программа такого самоуничтожения может включаться при воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирующего сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется гораздо больше клеток, чем нужно для взрослого организма. Примером запрограммированной гибели клеток во взрослом организме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель клеток жёлтого тела в конце менструального цикла. Процесс апоптоза значительно отличается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастает содержание ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты. При этом хроматин конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра. Затем ядра начинают фрагментироваться, распадаться на «микроядра», каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. При этом цитоплазма также начинает фрагментироваться и от клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра» – апоптические тельца (рис 2-13Б). При этом клетка как бы рассыпается на фрагменты, а апоптические тельца поглощаются фагоцитами или некротизируются и постепенно растворяются.