Дыхание и кровеносная система круглых червей. Дыхательная система

5.1. Происхождение и функции дыхательной системы.

Дыхательная система животных организмов имеет энтодермальное происхождение, так как по происхождению она связана с пищеварительной системой. Функцией органов дыхания является газообмен между конкретным организмом и окружающей средой.

5.2. Эволюция дыхательной системы в ряду беспозвоночных животных.

Впервые дыхательная система появляется у морских кольчатых червей - пескожила и нереиды, у которых на спинных ветвях параподий расположены примитивные жабры. Кроме того, у кольчатых червей газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу.

У млекопитающих и моллюсков строение органов дыхания зависит от условий их обитания: у водных форм - это жабры, способные использовать растворённый в воде кислород; у наземных - лёгкие и трахеи, приспособленные к использованию кислорода воздуха.

Так у ракообразных имеются жабры, которые расположены на ножках и ногочелюстях под боковыми складками головогрудного щита, где постоянно омываются водой.

Дыхательная система паукообразных представлена либо листовидными лёгкими, либо трахеями. Те и другие открывается наружу особыми отверстиями - стигмами на боковых частях члеников. В лёгочных мешках расположены многочисленные листовые складки, в которых проходят кровеносные капилляры. Лёгкие паукообразных гомологичны жабрам ракообразных. Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой обмен.

У насекомых дыхание осуществляется с помощью трахей.

У многих членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела, наблюдается и диффузное дыхание.

У моллюсков в основном органами дыхания являются жабры за исключением наземных моллюсков, например, некоторых брюхоногих, которые утратили жабры, а их мантийная полость превратилась в легкое.

У многих беспозвоночных животных имеются приспособления, увеличивающие, дыхательную поверхность в виде местных специализированных органов дыхания.

5.3. Эволюция дыхательной системы у хордовых животных.

Дыхательная система всех хордовых животных и по происхождению, и топографически связана с кишечником, то есть с энтодермой.

У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки-глотки. У наземных хордовых жаберные щели закрываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной трубки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалось в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путём образования жаберных лепестков.

Эволюция лёгких шла в направлении обособления дыхательных путей и увеличения дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвления внутриклеточных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми клетками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника, относящегося к низшим хордовым (подтип Бесчерепные). Передний отдел кишечника (стенка глотки) прободен жаберными щелями (до150 пар), которые открываются в артериальную (околожаберную) полость.

У круглоротых (подтип Позвоночные) органами дыхания являются также жаберные щели, но их уже меньше (5-15 пар). Они сообщаются с передним отделом кишечника и открываются наружу самостоятельными отверстьями.

Настоящие жабры появляются среди хордовых у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах и снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии, распадающиеся здесь на капилляры. У рыб имеется 4-7 (чаще5) жаберных мешков между жаберными дужками. Тычинки, расположенные на выпуклой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры.

Помимо жабр у рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Таким органом у рыб является плавательный пузырь. Стенки его богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Плавательный пузырь у большинства рыб развивается из дорзальных участков глотки и не является гомологом легких. Только у кистеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вентральной части глотки и служит гомологом легких наземных животных, так как легкие позвоночных развиваются из брюшной части жаберного мешка.

У двоякодышащих рыб лёгкие есть, а плавательный пузырь отсутствует.

У личинок амфибий, как и у рыб, органы дыхания представлены древовидноветвящимися наружными жабрами. У большинства взрослых амфибий появляются лёгкие в виде тонкостенных парных выростов брюшной глотки позади последнего жаберного мешка. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующий за подъязычной дугой, частично входит в состав хрящей гортани, которая появляется впервые у земноводных, являясь первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Лёгкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы, которые пронизаны большим количеством кровеносных капилляров и снабжены слизистыми железами.

У рептилий дыхательная система усложняется. Легкие у них уже мелко - ячеистые, они содержат многочисленные ячеистые перекладины и обладают большой дыхательной поверхностью. В дыхательных путях в связи с окончательным выходом рептилий на сушу наблюдается прогресс: выделяются верхние дыхательные пути, хотя и не окончательно отграниченные от ротовой полости - это носовая полость, а нижние – гортань, трахея и бронхи. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие. Она либо частично разделяет грудную и брюшную полость, либо лишена мышечных волокон.

Механизм дыхания осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку.

У птиц легкие представляют собой плотно-губчатые тела пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у рептилий. Кроме того, они дополняются в качестве резервуара для воздуха тонкостенными воздушными мешками. Последние располагаются между всеми воздушными органами, между мышцами, в полости кости и под костью.

При подъеме крыльев воздушные мешки через легкие наполняются воздухом, при опускании крыльев воздух через легкие выходит наружу. Таким образом, во время полета у птиц осуществляется двойное дыхание. Во время покоя птица дышит лишь путем расширения и сужения грудной клетки.

Органы дыхания у всех млекопитающих характеризуются сложностью как легких, имеющих альвеолярное строение, так и дыхательных путей. Идет дальнейшее по сравнению с предыдущими классами позвоночных животных разветвление бронхиального дерева. Трахея делиться на бронхи, которые ветвятся на бронхи второго, третьего и четвертого порядков и до самих мелких - бронхиол, на разветвлениях которых находятся альвеолы, легочные пузырьки имеющие в сумке огромную площадь(около 90см в квадрате), в которых происходит газообмен. Основная мышца, играющая важнейшую роль в акте дыхания, является диафрагма. Дыхательные пути млекопитающих выстланы мерцательным эпителием и полностью отделены от пищеварительной системы.

5.4. Аномалии и пороки развития дыхательной системы у человека.

1. В эмбриогенезе человека отражается первоначальная связь пищеварительной и дыхательной систем. В связи с этим становится понятным появление у человека большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типа эзофаготрахеальных свищей («жаберных щелей »).

2. Дизонтогенетические бронхолегочные кисты – округлая полоса в легких, отграниченная от окружающей ткани примитивно построенной стенкой недифференцированного бронха. Эти аномалии могут быть объяснены нарушением альвеолярной дифференцировки легочной ткани.

3. Кистозная гипоплазия – недоразвитие легкого. При этой патологии недоразвитыми оказываются целые доли легкого, которые представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами и имеющие малую поверхность. Газообмен в таких участках легкого резко ослаблен.

4. Гипоплазия диафрагмы – недоразвитие диафрагмы от небольших дефектов в ее куполе до полной аплазии. Данная аномалия несовместима с жизнью и встречается чаще вместе с другими множественными пороками развития.

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте разделения трахеи имеется расширение - нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки; стенки её имеют костные кольца. Нижняя гортань представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у птиц, поющих и издающих громкие звуки. Легкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к ребрам и позвоночному столбу[. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С легкими связано 5 пар воздушных мешков - тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полета. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают массу тела птицы, и примыкая к крупным группам мышц участвуют в терморегуляции (рассеивание лишнего тепла).

Дыхательные органы беспозвоночных являются примитивными образованиями. У многих простейших беспозвоночных (губки, черви, некоторые моллюски) дыхание осуществляется через кожу. У ракообразных появляются примитивные жабры. У бесчерепных (ланцетник) дыхание происходит через жабры, которые состоят из жаберной полости, выстланной ресничным эпителием, и жаберных щелей.

У позвоночных органы дыхания становятся более сложноустроенными. У круглоротых имеется 14 пар, у рыб - 5 пар жаберных щелей, ведущих в жабры. Жабры представляют собой выросты слизистой оболочки передней кишки, состоящие из многочисленных лепестков, укрепленных на жаберных дугах. У костистых и ганоидных рыб жабры закрываются жаберной крышкой. В жаберных листках имеется развитая сеть капилляров. Вода проходит из полости рта наружу через жаберные полости и щели, вследствие чего капилляры усваивают кислород из воды.

У земноводных (амфибий) появляются легкие в качестве парного выроста стенки кишки позади закладки жабр. Так как у амфибий легкие еще примитивны, то в дыхании большое участие принимает кожа. В дальнейшем получают развитие легочные мешки и система воздухоносных путей, особенно гортань и трахея.

У пресмыкающихся (рептилий) дыхательные мешки разделены перегородками и имеют губчатый вид. В дыхательных путях возникает хрящевой скелет вначале в гортани, затем в трахее и бронхах. У птиц и млекопитающих происходит дальнейшее усовершенствование структуры легких и удлинение дыхательных путей. У млекопитающих наблюдается довольно сложноветвящееся бронхиальное дерево и долевое строение легких.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека наряду с закладкой трахеи и легких из глоточного выроста (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания) образуется ряд жаберных дуг и жаберных щелей. Однако последние не сообщаются с полостью глотки. Жаберные дуги эмбрионов млекопитающих и человека в дальнейшем преобразуются в анатомические образования лица и шеи (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания). Эмбриогенез носовой полости тесно связан с развитием полости рта (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания).

На 4-й неделе эмбрионального развития из вентральной стенки глотки образуется первичный гортанно-трахеальный вырост. Он имеет вид трубки и соединяется с глоткой. Затем этот вырост растет в каудальном направлении параллельно пищеводу, достигая на 6-й неделе развития грудной полости. Одновременно с появлением гортанно-трахеального выроста на его каудальном конце образуются два утолщения в форме пузырьков, причем правый пузырек больше левого. Указанные пузырьки - легочные почки - являются зачатками бронхиального дерева и легких. Легочные почки в процессе роста делятся: правая - на три, левая - на два первичных бронха, а в дальнейшем, на 5-6-й неделе, на все более и более мелкие ветвления, в результате чего формируется бронхиальное дерево. Из рассматриваемого выроста образуются лишь эпителий и железы гортани, трахеи и бронхов. Хрящи, соединительная ткань и мышечная оболочка развиваются из мезенхимы. Гортань, трахея и бронхиальное дерево растут внутри окружающей их мезенхимы, которая в свою очередь покрыта висцеральной мезодермой (см. раздел Развитие внутренностей, настоящего издания). На 4-й неделе развития в мезодерме, окружающей гортанно-трахеальный вырост, становится заметной закладка хрящей и мышц гортани, а на 8-9-й неделе - хрящей и мышц трахеи. У 5-недельных эмбрионов у входа в гортанно-трахеальный вырост расположены зачатки черпаловидных хрящей, в начале 6-й недели - зачаток надгортанника. Из 3-й жаберной дуги развивается щитовидный хрящ (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания). В дальнейшем хрящи сближаются, из мезенхимы образуются мышцы гортани. Окончательную форму гортань приобретает на 7-м месяце развития.

В процессе роста бронхиального дерева его ветви прорастают, увлекая за собой участки мезенхимы и висцеральной мезодермы, и преобразуют на каждой стороне первичные плевральные полости в окончательные. Окружающая бронхи мезенхима дает начало строме легочных долек, соединительной ткани, мышцам и хрящевым пластинкам. Висцеральная мезодерма образует висцеральную плевру.

Легочные альвеолы формируются на 5-6-м месяце развития из выростов стенки терминальной бронхиолы, причем в альвеолах цилиндрический эпителий замещается плоским. Одновременно с развитием бронхиального дерева в зачаток легкого врастают кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Параллельно с формированием альвеолярных ацинусов вокруг альвеол развиваются капиллярные сети и петли капилляров, прилегающие к истонченному эпителию альвеол.

Форма тела веретеновидная. Наружный слой КММ - нерастягивающаяся кутикула, устойчивая к неблагоприятным воздействиям. Мускулатура только продольная, разделена на 4 тяжа.

Пространство между КММ и внутренними органами (первичная полость тела) заполнено жидкостью, обеспечивающей гидроскелет и транспорт веществ внутри организма. Дыхательной и кровеносной систем нет.

Появление анального отверстия позволило превратить процесс пищеварения из циклического в непрерывный, создало возможность последовательной обработки пищи разными ферментами.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца, от которого назад отходят нервные стволы, соединенные перемычками. Имеются осязательные щетинки и обонятельные ямки.

Выделительная система - 2 канала по бокам тела - две крупные безресничные клетки.

Нематоды раздельнополые, самки обычно крупнее, мужские половые клетки амебовидные (спермии).

Тесты

1. Выберите характеристику круглых червей
А) кровеносной системы нет, дыхательной системы нет, пищеварительная система замкнутая
Б) кровеносная система есть, дыхательной системы нет, пищеварительная система незамкнутая
В) кровеносная система есть, дыхательная система есть, пищеварительная система замкнутая
Г) кровеносной системы нет, дыхательной системы нет, пищеварительная система незамкнутая

2. Сколько слоев мускулатуры входит в состав КММ у круглых червей
А) 1
Б) 2
В) 3
Г) 4

3. Полость тела у круглых червей
А) отсутствует
Б) первичная
В) вторичная
Г) смешанная

4. Как устроена нервная система круглых червей
А) нервная сеть из отдельных клеток
Б) нервные узлы, соединенные между собой в цепочки
В) нервные узлы, от которых назад отходят стволы
Г) нервная трубка