Отделы мозга млекопитающих. Спинной и головной мозг млекопитающих

Конечный мозг млекопитающих обладает наиболее сложными корковыми формациями полушарий. Основу цитоархитектонического деления коры полушарий разработал в начале XX в. К. Бродман. Он разделил кору на две основные области: гомогенетическую, для которой характерно шести - семислойное строение, и гетерогенетическую, где такое строение отсутствует. Гомогенетическая кора разделяется на гомотипическую (шестислойное строение сохраняется и во взрослом состоянии) и гетеротипическую (в процессе эмбриогенеза количество слоев меняется). Каждая из этих территорий разделяется на области, а области на поля, различающиеся по строению, связям, функциональной значимости. Так, у приматов выделено 11 областей, включающих 52 поля.

По классификации И. Н. Филимонова основная область коры, обозначенная им как новая кора (неокортекс, изокортекс), соответствует гомогенетической коре по Бродману. Области старой (ар- хикортекс) и древней (палеокортекс) коры гомологичны только части гетерогенетической коры. Остальную часть коры занимает так называемая межуточная кора (мезокортекс), состоящая из пе- риархикортекса, отделяющего новую кору от старой, и перипалео- кортекса, отделяющего новую кору от древней.

В состав новой коры, по мнению И. Н. Филимонова, должен быть включен весь паллиум, в пределах которого стенка мозга уже

на самых ранних этапах развития характеризуется наличием основных слоев Гисса (матрикс, промежуточный слой, корковая пластинка, краевой слой). Старая и древняя кора, в отличие от новой, на ранних стадиях развития характеризуется неполнотой строения стенки мозга. Межуточная кора имеет переходный тип строения.

К палеокортексу относятся пириформная кора и препириформ- ная область полушария, а также обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, септум, часть амигдалы и ряд мелких ядер вентромедиальной стенки полушария . В состав архикортекса у млекопитающих включают районы гиппокампа, зубчатой фасции, субикулума. Периархикортекс представлен пре- и парасубикулумом, taenia tecta, энторинальной и цингулярной корой; перипалеокортекс - переходной инсулярной областью. Исследование большого числа млекопитающих показало, что деление коры на отмеченные выше основные области всюду сохраняет свое значение и проблема их гомологии у представителей разных групп млекопитающих не встречает существенных затруднений.

В 70-е годы, развивая идеи И. Н. Филимонова и других исследователей, швейцарский нейроморфолог Ф. Занидес сформулировал теорию четырех последовательных стадий развития коры полушарий млекопитающих. Согласно этой теории неокортекс имеет сложное происхождение и его формации развиваются из двух зачатков: архикортекса и палео- кортекса. Архикортикальная «половина» - предшественник неокорти- кальных формаций медиальной стенки полушария, палеокортикальная «половина» - вентральной и латеральной. Первая стадия на пути формирования неокортекса («изокортекса» в терминологии Ф. Занидеса) - образование двуслойной межуточной коры (мезокортекса), состоящего из периаллокортекса - медиально, перипалеокортекса - латерально (рис. 110). Затем образуются формации уже многослойной коры, представленные во взрослом мозге структурами цингулярной коры - медиально и инсулярной (островковой) - латерально. Далее на их основе формируются собственно отделы шестислойного изокортекса. Он включает в себя две зоны: переходную (произокортекс, прокониокортекс), включающую парацингулярную (лимбическую) и параинсулярную (инсулярную) кору, и основную зону, представленную структурами настоящей новой коры - кониокортекса. На последнем этапе формирования новой коры из структур переходных областей формируются первичные и вторичные сенсорные корковые зоны. В их пределах развиваются и все остальные поля и зоны новой коры. Таким образом, новая кора млекопитающих имеет двойное происхождение, и каждый ее участок имеет определенные структурно-функциональные особенности в зависимости от удаления от первичных зон формирования данной области коры.

Новая кора (neocortex). В эволюции млекопитающих новая кора благодаря своему интенсивному росту оттеснила старую и древнюю кору на медиальную и вентральную поверхности полушария. В результате сформировались две основные борозды: гиппокамповая (sh), отделяющая старую кору от новой, и ринальная (srh), отделяющая древнюю кору от новой. Эти борозды отчетливо выражены в конечном мозге всех млекопитающих. Далее происходило образование борозд и извилин в пределах корковых областей. По степени развития борозд и извилин полушария мозга млекопитающих разделяются на два типа: лиссэнцефалический, для которого характерно отсутствие или очень слабое развитие борозд на поверхности полушария, и гирэнцефалический - с более или менее развитой системой борозд и извилин. Первый тип характерен для однопроходных, низших сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, грызунов. Остальные млекопитающие имеют на поверхности полушарий систему борозд и извилин. Изучение конфигурации извилин и борозд мозга различных млекопитающих имеет важное значение, однако попытки стандартизировать номенклатуру борозд и извилин пока успешны только в отношении мозга человека и нескольких видов приматов (рис. 111).

Рис. Ill

Рисунок основных борозд (sulcus) и извилин (gyrus) на боковой (Л) и медиальной (Б) поверхностях головного мозга приматов (человек. Ногтю supiens)

В отношении других млекопитающих проблема номенклатуры борозд и извилин очень актуальна. Есть несколько причин несоответствия номенклатур: 1 - изучаемые виды (даже близкородственные) резко различаются по рисунку борозд; отмечается значительная внутривидовая (индивидуальная) изменчивость; так, например, величина затылочной области коры мозга человека колебалась от 9072 мм до 11748 мм, у оранга - от 4036 до 5350 мм, у низших древних обезьян (церкопитеков) от 1842 до 2594 мм; 2 - гомология борозд и извилин у разных животных обычно неизвестна; 3 - разные авторы, независимо друг от друга, дают разные названия одним и тем же бороздам и извилинам; 4 - отсутствие единой методологии исследования анатомии мозга и единой точки зрения на морфологическое и функциональное значение борозд. Тем не менее изучение архитектоники поверхности полушарий большого числа видов и групп млекопитающих позволило выделить несколько общих закономерностей анатомической организации полушарий.

Формирование рисунка борозд и извилин происходит в пре- и постнатальном онтогенезе животного постепенно. Первыми формируются главные, первичные борозды и извилины (например, ри- нальная, гиппокамповая, сильвиева), затем вторичные и т. д. С количеством извилин и борозд тесным образом связаны такие важные параметры развития мозга, как: площадь и относительный объем, занимаемые той или иной корковой формацией.

Различные архитектонические поля обычно занимают различные извилины. Границы таких зон определяют по дну противоположных извилин, так называемых «лимитирующих борозд» (например: ар- куатная, центральная борозды у приматов; латеральная, супрасиль- виева, крестообразная и посткрестообразная борозды у хищных; цин- гулярная, ринальная или сильвиева борозды у всех млекопитающих).

Многие борозды лежат внутри одного цитоархитектоническо- го поля, при этом выделяют так называемую «осевую борозду», занимающую середину того или иного цитоархитектонического поля. Примером таких борозд у приматов являются верхняя и нижняя прецентральная извилины. Во многих случаях одна и та же извилина включает в себя ряд цитоархитектонических полей, границы которых анатомически определить невозможно. Примером являются поля За, 3b, 1, 2 на постцентральной извилине. Различные таламические, подкорковые, стволовые, мозжечковые, спинальные ядра и центры посылают проекции и получают реципрок- ные связи от различных специфических кортикальных извилин или групп извилин .

Существуют значительные различия в рисунке борозд и извилин на уровне отрядов, семейств, родов, видов млекопитающих и даже на внутривидовом, индивидуальном уровне. Необходимо подчеркнуть, что среди современных млекопитающих есть представители, анатомия мозга которых значительно отличается от формы, характерной для всей группы. Так, у ехидны (представителя низших однопроходных млекопитающих) полушария имеют необычно развитую систему борозд и извилин, захватывающих даже область древней коры (рис. 112).

Цитоархитектоническая структура новой коры подробно изучена у многих млекопитающих и имеет ряд общих черт строения. Неокортекс в большинстве зон и полей имеет типичное шестислойное строение. Каждый слой коры характеризуется определенным набором клеточных элементов, системой афферентных и эфферентных связей.

Слой 1 (зональный или молекулярный) развивается в онтогенезе очень рано как краевая зона стенки мозга и по сути дела не принадлежит корковой пластинке. Основное место в слое занимает система параллельных волокон, а также немногочисленные нейроны различного типа. Основной объем слоя I занимают апикальные дендриты

нейронов нижележащих слоев, на которые оканчиваются аксоны корково-корковых связей, подкорковых нейронов, аксоны клеток Кахаля - Ретциуса, клеток Мартиноти. Подсчитано, что каждый аксон параллельных волокон образует до несколько тысяч аксо-денд- ритных (35%) и аксо-шипиковых (66%) касательных, серийных синапсов.

Слой II (наружный зернистый) содержит большое количество мелких и средних по размеру звездчатых и пирамидных нейронов. Ширина и клеточная густота слоя II в различных полях коры различаются. Основная масса синапсов представлена аксо-дендрити- ческими и аксо-соматическими контактами, располагающимися на теле нейрона или на проксимальных участках дендритов. Появляются сложные синаптические комплексы, сами синапсы распределяются по слою неравномерно, образуя скопления (т. н. «синаптические поля, гроздья, гнезда»). Граница с нижележащим слоем III нечеткая.

Слой III (пирамидный) состоит, в основном, из мелких и средних пирамид и звездчатых нейронов разного типа. В слое также преобладают аксо-шипиковые контакты (55%). Важно отметить, что в слоях II - III появляется большое количество (12%) аксо-аксональ- ных контактов, образованных аксонами специализированных тормозных звездчатых нейронов. Морфология слоя сильно варьирует от поля к полю, в связи с чем он часто разделяется на ряд подслоев. В верхней части слоя расположено аксонное сплетение, образованное ветвлениями ассоциативных афферентов (полоска Кез - Бехтерева).

Слой IV (внутренний зернистый) состоит из звездчатых и пира мидных нейронов и наиболее изменчив в новой коре у млекопитаю щих. Именно исходя из строения слоя IV новую кору классифицируют на гомотипическую кору (поля с хорошо выраженным, но однородным по структуре слоем) и гетеротипическую кору (где слой сильно варьирует). По степени варьирования структуры слоя в гетеротипической коре выделяют агранулярные поля (слой IV отсутствует, например, поля 4, 6 прецентральной области) и гранулярные поля (слой IV разделяется на ряд подслоев, например: поля 17, 18 зрительной области). Значительные изменения происходят и в клеточном составе слоя. Преобладают аксо-дендритические контакты (60%), на проксимальных сегментах дендритов, много аксо-ак- сональных (12%) и аксо-шипиковых (30%) синапсов. Особенность слоя IV подчеркивается и тем, что здесь оканчивается основная масса таламических афферентов, образующих еще одно аксонное сплетение в коре - полоску Белларже.

Слои V (ганглиозный) содержит популяцию крупных и гигантских пирамид и небольшое количество звездчатых нейронов разного вида. В ряде полей этот слой разделяется на ряд подслоев, а его элементы достигают гигантских размеров (80 - 120 мкм). Это гигантские пирамиды Беца в поле 4 прецентральной области или пирамиды Мейнерта в поле 17 зрительной области.

Слои VI (полиморфный) состоит из мелких полигональных нейронов и специальных клеток (нейроны Мартинноти). Этот слой отличает довольно сложная синаптоархитектоника: здесь встречаются синаптические комплексы конвергентного и дивергентного типов, смешанные и реципрокные синапсы. Здесь преобладают аксо-дендритические синапсы.

Внутривидовая изменчивость в структуре одноименных полей достигает больших величин (до 15%). Межвидовая изменчивость, связанная со сложными процессами эволюции млекопитающих и их ЦНС, еще более значительна. Так, исследования поля 9 (фронтальная область коры) у 16 видов млекопитающих, включая человека, проведенное с помощью методов стереологического анализа на ЭВМ, показали, что цитоархитектоническая структура поля значительно отличается у разных видов по целому ряду параметров. Так, толщина коры отличалась у изученных видов более чем в два раза (например, у человека в сравнении с насекомоядными). Слой I у ряда видов очень тонкий, особенно у приматов (человека и обезьян), тогда как у других очень широкий (африканского слона, дельфина белобочки, морской свиньи). Очень сильно варьирует плотность нейронов в слоях коры. Такие млекопитающие, как лемуры и обезьяны, имеют чрезвычайно высокую плотность нейронов, тогда как у слонов и дельфинов она очень низкая. Сильно варьируют размеры нейронов в слоях неокортекса. Мелкие клетки одного размера преобладают в коре мозга лемуров и низших обезьян, средние по размеру нейроны отмечены у насекомоядных и хищных, очень крупные нейроны обнаружены в коре мозга хоботных и китообразных. У высших приматов и человека вариации размеров нейронов очень велики, однако их характерной чертой можно считать присутствие большой фракции мелких звездчатых нейронов в слоях коры III - IV (отсюда термин, часто применяемый при описании неокортекса приматов, -- кониокортскс, пылевидная кора).

Нейронная структура новой коры млекопитающих чрезвычайно разнообразна и сложна. Для нее характерно наибольшее среди других отделов ЦНС разнообразие нейронных типов и разновидностей. По одной из классификаций, разработанной Г. И. Поляковым (Институт мозга АМН СССР), в новой коре человека выделяется до 56 разновидностей нейронов. Весь нейронный состав неокортекса можно разделить на три большие группы нейронов: пирамидные, непирамидные и переходные нейроны.

Пирамидные нейроны располагаются в слоях коры II - VI и характеризуются большим разнообразием форм и разновидностей (рис. 113, а). Для типичных пирамид характерно тело конусовидной формы, от апикального полюса которого отходит апикальный дендрит (или дендриты), достигающий слоя I, где он дихотомически ветвится. От базальной части тела отходит более или менее развитая система базальных дендритов (от 4 до 16). Основная ветвь аксона направляется вниз, выходя за пределы коры и образуя систему эфферентных проекций. Доля пирамидных нейронов в различных слоях коры сильно колеблется, но в целом составляет (в зависимости от зоны и поля коры) от 50 до 90% клеток. Полагали, что для пирамидных клеток характерно сильное развитие дендритной системы, отличающейся большим полиморфизмом, тогда как аксонная система менее развита и более однообразна. Однако в настоящее время.установлено, что большинство пирамидных нейронов коры имеют наряду со сложной системой дендритных ветвлений и сложную систему аксонных ветвлений, образующих богатую сеть коллатералей в пределах коры (рис. 113; б, в). Тем самым подтверждается точка зрения на то, что и пирамидные нейроны принимают активное участие в образовании системы внутримодульных и внутрикорковых ассоциативных связей.

В группу непирамидных (звездчатых) нейронов входят такие разновидности, как нейроны с восходящим аксоном, клетки с двойным букетом дендритов с нисходящими или восходящими аксонами, клетки с локальными аксонными ветвлениями, клетки-«кан- делябры», большие и малые корзинчатые клетки, шипиковые и бесшипиковые звездчатые нейроны и ряд более мелких разновидностей. К разновидностям непирамидных нейронов также относят ряд специализированных клеток коры: веретеновидные нейроны, клетки Мартинотти, нейроны Кахаля - Ретциуса. Все разновидности непирамидных клеток составляют в коре примерно 10%, но их функциональная роль очень велика. Именно непирамидные нейроны, их аксонные терминали, образуют систему внутрикорковых связей, регулируют ход физиологических процессов в корковых модулях и их объединениях.

Для большого числа звездчатых нейронов доказана тормозная функция: их аксоны оканчиваются на телах, аксонном холмике, начальном сегменте аксона - местах, где генерируется нервный импульс. В синапсах обнаружены популяции синаптических пузырьков овальной формы, содержащие тормозные медиаторы: ГАМК(гамма-аминомаслянная кислота), глицин, глутамат и др. Звездчатые нейроны - самые молодые элементы неокортекса, формирующиеся на последних этапах пренатального и даже в первый период постнатального развития - они как бы завершают формирование структурно-функциональной целостности коры. Наличие в коре определенного набора звездчатых нейронов является важным показателем уровня эволюционного развития коры. В нейроморфологии даже используется специальный термин «звездчатость», определяющий уровень структурно-функционального развития коры.

Переходные формы корковых нейронов сочетают в себе признаки того или иного основного класса нейронов: например, пирамидо- звезды, звездообразные пирамиды, пирамидо-веретена и т. п. Их присутствие в коре еще раз демонстрирует проявление в строении нервной системы позвоночных принципов полиморфизма и структурной переходности (см. главу 1).

Подробный качественный и количественный анализ структуры неокортекса у представителей разных групп млекопитающих позволил сделать вывод об относительной униформности, консервативности коры. Так, количество нейронов в единице объема коры у разных видов млекопитающих и в разных зонах коры оказалось одинаковым, отношение количества пирамидных и непирамидных клеток относительно постоянно у обезьян, кошек и крыс, большинство типов непирамидных клеток, включая специализированные виды клеток - «канделябров», встречаются у всех млекопитающих от насекомоядных до приматов. Получены данные о сходных гистохимических и медиаторных параметрах неокортекса разных млекопитающих.

В коре существует определенная иерархия зон, которые участвуют в восприятии, анализе и переработке афферентн]ой информации разного вида, поступающей в эти зоны. В эволюции млекопитающих в коре происходит постепенное вычленение из общей, недифференцированной коры специфических зон. Это так называемые проекционные (сенсорные) зоны и ассоциативные зоны. Поля проекционных зон принимают участие в непосредственной переработке стимулов определенной модальности (соматосенсорной, зрительной, слуховой ит. п.) и разделяются на центральные (первичные, по старой терминологии) и периферические (вторичные) поля. Например: у человека в соматосенсорной области выделяют центральное поле 3, в зрительной - поле 17, в слуховой - поле 41 и соответственно периферические поля 1 и 2; 18 и 19; 42 и 22.

Показано, что центральные поля имеют большее значение в непосредственном анализе первичной сенсорной информации, а периферические поля - в интеграции сигналов той же модальности, которые направляются затем в соответствующее центральное поле. Центральные и периферические поля связаны друге другом системой двусторонних связей. Млекопитающие с маленьким мозгом и небольшим неокортексом имеют, как правило, только несколько первичных и вторичных сенсорных и моторных зон, занимающих при этом большую часть новой коры. Эти районы включают первичные и вторичные соматосенсорные поля SI и S2, первичные и вторичные зрительные поля VI и V2, первичную слуховую кору AI и первичные моторные поля MI (рис. 114). Млекопитающие из высших отрядов, обладающие более крупными полушариями и большой площадью неокортекса, имеют наряду с базовыми, основными сенсорными и моторными зонами, большое количество дополнительных сенсорных полей. Так, например, у кошек есть по меньшей мере 7 слуховых полей, 12 зрительных, 5 соматосенсорных. У мартышки обнаружено6 слуховых, 15 зрительных и 7 соматосенсорных полей.

Сравнивая структуру мозга таких млекопитающих со структурой мозга однопроходных, сумчатых и низших плацентарных, неокортекс которых включает те же зоны, можно предположить, что подобная базовая

hie. 114

Подразделение зон неокортекса на первичные и вторичные поля у разных млекопитающих (Kaas. 1992)

а - еЛс. б - белка, в - кошка, г - обезьяна. MI - первичные моторные, SI, SII - первичные и вторичные соматосенсорные, AI - первичные слуховые, VI, VII - первичные и вторичные зрительные поля. Объяснения в тексте

схема строения неокортекса сложилась у примитивных мезозойских млекопитающих более чем 200 млн. лет назад. Новые зоны в неокортексе могли появляться из разных источников: либо путем вычленения внутри уже сформированных высокодифференцированных сенсорных зон, либо постепенно развиваясь на основе первично существующих недифференцированных зон. В связи с этим полагают, что увеличение разнообразия сенсорных и моторных зон и полей неокортекса могло происходить в разных линиях млекопитающих независимо и является результатом параллельной или конвергентной эволюции и одноименные поля и зоны неокортекса, возможно, негомологичны.

Важным этапом развития неокортекса было вычленение в коре ассоциативных (третичных и четвертичных) зон и полей, в которых отсутствует прямое представительство той или иной чувствительности (модальности), а происходит широкая конвергенция разнообразной информации, поступающей сюда как из первичных сенсорных и проекционных полей, так и из других зон неокортекса. Ассоциативные области коры отличаются, кроме того, наиболее сложным и дифференцированным клеточным составом, особенно разнообразны в этих полях звездчатые нейроны. У высших приматов и человека основная масса ассоциативных полей сосредоточена в лобной и теменно-височной областях полушарий.

Ассоциативные зоны нсокортекса сильно дифференцированы и включают несколько групп нолей, каждая из которых имеет свои характеристики и занимает определенный участок коры. Группа I (па- расенсорные поля) тесно связана с соответствующими первичными и вторичными полями данной модальности, их активность зависит от деятельности этих зон. Группа II подвержена влиянию со стороны первичных зон лишь отчасти, поскольку их ответ на афферентные стимулы разной модальности формируется относительно независимо от активности первичных проекционных зон. Группа III совершенно независима от активности первичных зон, здесь происходит наиболее сложный синтез разномодальных сигналов, поступающих в эту зону из разных источников. Ассоциативные зоны и поля формируются на самых последних этапах пренатального развития, а их окончательное созревание происходит уже после рождения.

В процессе эволюции млекопитающих происходило последовательное увеличение площади, занимаемой ассоциативными полями и усиление вариабельности в расположении одноименных зон коры даже у близко- родственных животных (рис. 115). В основном же за счет увеличения числа и размеров ассоциативных зон происходит и общее увеличение площади неокортекса.

Каждое поле и область коры имеют многочисленные связи с другими отделами коры и частями мозга. Примерно половина из них образована афферентными волокнами, входящими в данное поле. Они разделяются на две большие группы: кортико-кортикальные (ассоциативные и межлолушарные) и связи, образованные афферентными волокнами из нижележащих отделов мозга. Ассоциативные

Рус. 115

Расположение и степень развития корковых полей различных типов на латеральной поверхности полушарий млекопитающих (Богословская, Поляков, 1981) а - еж, б - крыса, в - собака, г - мартышка, д - оранг, е - человек; / - 3 - поля неокортекса: первичные (/), вторичные(2) и третичные (.3); 4 - территория древней, старой и межуточной коры; 5 - обонятельная луковица; 6 - ринальная борозда связи объединяют поля в пределах одного полушария. В образовании этих связей принимают участие нейроны многих слоев коры, при этом аксоны пирамидных нейронов составляют от 60 до 90% связей. Распределениетерминалей ассоциативных волокон зависит от слоя коры, в котором проходят кортико-кортикальные аксоны, а также от типа полей, связанных друг с другом. Так, поля, не имеющие связей со стороны другого поля из соседнего полушария, не образуют ассоциативных связей с одноименным полем и в пределах своего полушария. Основная масса ассоциативных волокон оканчивается на дистальных участках дендритов и их шипиков как пирамидных, так и непирамидных нейронов. Имеются и определенные видовые различия в организации одноименных ассоциативных связей: так, у обезьяны поле 7 теменной области связано ассоциативными связями с меньшим количеством полей, чем у кошки.

Комиссуральные волокна сосредоточены в основном в мозолистом теле, corpus callosum. Его формирование связано с развитием новой коры, однако при резком увеличении у высших млекопитающих, по сравнению с низшими, площади мозолистого тела плотность волокон сохраняется на одном уровне: примерно 400 тысяч волокон на 1 мм 2 сечения. В коре есть участки, как образующие комиссуральные связи (их большинство), так и лишенные их (поле 17 зрительной коры). Большинство каллозальных связей симметричны, хотя есть и несимметричные проекции между полями разных функциональных зон коры. Нейроны, образующие каллозальные связи, располагаются во всех слоях коры, с преимущественной концентрацией в III и V слоях, а их окончания обнаружены во всех слоях коры (рис. 116). Обнаружено, что ряд нейронов как пирамидного, так и непирамидного типов образуют одновременно и каллозальные и ассоциативные связи. Морфологически это обеспечивается присутствием у таких нейронов развитой системы длинных аксонных коллатералей. Среди других трактов, образующих межполушарные ассоциативные связи, необходимо упомянуть переднюю комиссуру (commissure anterior), хорошо выраженную у всех млекопитающих и соединяющую структуры древней коры (палеокортекса), а также гиппокампову комиссуру (commissure hippocampi), соединяющую области гиппокампа (архикортекс) и участки энторинальной коры.

Афферентные связи включают кроме перечисленных выше тала- мо-кортикальные и экстраталамические проекции. Основная масса специфических таламических афферентов проходит в IV слой, хотя и в других слоях коры также имеются их окончания. На пирамидных

Hue. 116

Организация некоторых проводящих систем конечного мозгя млекопитающих (Йонтов п др., 1990, Szentagotai, 1983):

а-г- развитие мозолистого тела (СС) у ежа («). крысы (б), кошки (в ), обезьяны (?), О - места образования и окончания каллозальных волокон и коре, е -общая схема организации ассоциативных и межиолушарных связей в неокортексе, 1-VI - слои коры, звездочка -- гомологичные модули в соседних полушариях, I - корковый модуль; 2 межмодульные связи; 3 - связи между зонами я пределах полушария (аксоны пирамидных нейронов): 4. Г» - межполушарные связи между гомологичными () и негомологичными (5) зонами коры и модулями нейронах коры таламические афференты образуют преимущественно аксо-шипиковые синапсы, на непирамидных нейронах разного типа - аксо-дендритные и аксо-соматические. Диаметр зоны ветвления таламических афферентов составляет от 300 до 500 мкм и во многом определяет размер корковых модулей.

Экстраталамические афференты берут начало в основном от центров ствола и в соответствии с источником проекции разделяются на холин-, адрен-, дофамин- и серотонинергические. Эти волокна проходят во все слои коры (в каждой системе имеются свои особенности распределения окончаний по слоям), идут параллельно поверхности коры на большом расстоянии (до нескольких миллиметров) и образуют как типичные синаптические соединения, так и модуляторные контакты. Общее число таких окончаний составляет от 5 до 12% от числа межнейронных контактов в коре.

Наиболее крупными эфферентными путями считаются кортико-спинальные (пирамидный тракт) и кортико-бульбарные тракты. Они образованы аксонами пирамидных нейронов нижних (V - VI) слоев коры. Большинство эфферентов (особенно идущих от моторных и сенсорных полей коры) имеют строго топическую организацию. Волокна нисходящих трактов формируют многочисленные коллатерали, оканчивающиеся в различных отделах мозга. Так, коллатерали волокон пирамидного тракта оканчиваются на нейронах красного ядра, образующих рубро-спинальные проекции, и влияют на их деятельность.

Направления эволюционного развития структуры новой коры у разных видов плацентарных млекопитающих оказались различными. У млекопитающих встречается несколько вариантов строения неокортекса.

Первый тип неокортекса встречается у представителей таких отрядов, как: насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные. Неокортекс у этих животных занимает от 30 до 60% поверхности полушария, ассоциативные области развиты очень слабо. Практически отсутствуют борозды и извилины (за исключением основных, характерных для всех млекопитающих). Для цитоархитектоничес- кого строения коры характерно"преимущественное развитие I слоя и нижних слоев V - VI, практйческое отсутствие IV слоя (рис. 117). Уровень нейронной дифференцировки достаточно низок. Пирамидные нейроны слоя II имеют систему веерообразных дендритов, направляющихся в слой I. Такая система ветвления дендритов является атипичной. Среди пирамид нижележащих слоев отмечается большая вариабельность по размерам и форме дендритного дерева: от типичных пирамид дот. н. «перевернутых». К признакам низкого уровня организации неокортекса относится и присутствие в его составе многочисленных крупных радиальных нейронов в слоях II - III, множества переходных, недифференцированных форм. Звездчатых нейронов мало, хотя в зачаточной форме в коре разных представителей данной группы млекопитающих могут встречаться все основные разновидности непирамидных клеток. Ультраструктурное исследование показало присутствие в коре большого количества «касательных» аксо-дендритических и аксо-шипиковых синапсов асимметричного типа (тип I по Грею). Синапсы с уплощенными синаптическими пузырьками, для которых, в ряде случаев, доказана тормозная природа контакта, встречаются очень редко. Также редки и аксо-аксональные контакты.

Рус. 117

Цитоархитектоника (а) и нейронная организация (б ) центральной области неокортекса длиннокрылой летучей мыши Minioptcrux sthreibeni

(Ferrer, 1987)
1 -4 - пирамидные нейроны различных слоев; 5 - пирамида II слоя с широкой зоной ветвления дендритов;6-#- гигантские (6 7) и мел к не (#) мульти полярные радиальные нейроны; 9 биполярный нейрон, /- VI - слои коры

Рыс. 118

Внешний вид полушарий конечного мозга дельфина (Tursiops truncatus)

(Jacobs е. а., 1984)

SSylEct - эктосильвнева борозда, орбитофронтальная (OFOper ), теменная (Рорег ), височная (Toper) оперкуляризации (выпячивания) поверхности полушария

Межвидовые вариации в площади неокортекса могут достигать больших величин. Так, в семействе Тенрековые (полуводные насекомоядные) у ежового тенрека неокортекс занимает 18,5% площади всей коры, а у выдровой землеройки - 36,7%; в сем. Кроты у европейского ежа - 30,9%, у пиренейской выхухоли - 41,4%. Толщина коры колеблется от 0,5 мм у некоторых видов летучих мышей, до 1,8 мм у насекомоядных. При этом вариации толщины коры в пределах одного отряда или семейства также очень велики (например: у насекомоядных - от 0,4 мм у белозубки малютки Suncus etruscus, до 1,8 мм у выдровой землеройки Patomogale velox).

На структуру мозга низших плацентарных сильное влияние оказывают адаптивные процессы, связанные с развитием ряда сенсорных систем животных. Так, у европейского ежа (Erinaceus europaeus) обнаружена полисенсорная область коры, которая имеет сложный, дифференцированный нейронный состав и сравнима с ассоциативными областями коры высших млекопитающих. В качестве второго примера можно привести данные по структуре коры мозга белки (зрительная зона). В коре сильно развиты слои П - III, хорошо выражен слой IV, который разделяется на ряд подслоев, обнаружено большое количество высокодифференцированных звездчатых нейронов разного типа. В целом уровень развития зрительной коры белки сравним с таковым у приматов. Еще одним примером такой адаптивной специализации может послужить феномен сильного развития слуховых зон неокортекса у эхо- лоцирующих животных (летучие мыши).

Второй тип неокортекса представлен у китообразных. Своеобразие данного отряда млекопитающих состоит в том, что они освоили водную среду вторично, возникнув от наземных форм древних млекопитающих, входящих в одну или несколько ветвей древних копытных.

Конечный мозг китообразных имеет очень своеобразный вид (рис. 118). По общему рисунку борозд и извилин он отчасти напоминает мозг копытных и хищных, но значительно отличается сильным развитием мелких борозд и извилин, резким изгибом (курватурой) теменной части полушарий, практическим отсутствием височной доли. Индекс энцефализации очень высокий (96), а неокортекс занимает до 97,8% всей площади коры полушарий (больше, чем у высших приматов и человека!). Кроме того, у китообразных, в частности у дельфинов, оказался совершенно другой рисунок распределения первичных моторных и сенсорных зон в полушариях (рис. 119).

Анализ микроструктуры коры, однако, показал, что общий уровень организации такого неокортекса довольно низок. Имея большую площадь неокортекса, китообразные за счет очень небольшой толщины коры (1,5 - 2,2 мм) обладают очень низкими объемными показателями (ниже, чем у насекомоядных и грызунов). Для цитоархитектоническо- го строения характерны: большая ширина слоев I и II, сильная дифференциация слоя III (в зрительной коре дельфинов Stenella coeruleoalba и Tursiops truncatus в его составе выделено три подслоя), практически полное отсутствие слоя IV, а также сильное развитие филогенетически древних слоев V - VI. Отмечается слабая вариабельность цитоархитектонического строения разных зон неокортекса, что придает коре мозга китообразных «монотонный» вид.

Для нейронного состава неокортекса также характерен ряд специфических черт строения (рис. 120). Таламические субкортикальные афференты, входя в кору, ветвятся дихотомически и оканчиваются практически во всех слоях коры, образуя многочисленные аксо-соматические и аксо- дендритные синапсы. Наибольшая плотность синапсов наблюдается в верхних слоях коры, причем большая их часть относится к простым, недифференцированным

Рис 119

Схема расположения основных моторных и сенсорных проекционных зон в неокортексе гипотетического предка млекопитающих и локализация этих зон у современных млекопитающих (Morgan е.а., 1990):

а - гипотетический предок млекопитающих, б - д - современные млекопитающие: кролик (0). кошка (в), обезьяна (/) и дельфин (d). 1 -4 - сенсорные зоны: слуховая (/), зрительная (2 ). соматосенсорная (3). моторная (4)

Рис 120

Схема нейронного строения и синаптических взаимоотношений в зрительной коре неокортекса дельфина (Morgan е. а., 1990)

I - 6 - различные виды пирамидных нейронов, 7.8 - средние (7) и мелкие (8) звездчатые яейроны, а-к - различные виды синапсов, встречающиеся в неокортексе дельфина, aff - таламические афференты, I-V - слои коры

формам; в частности, очень много касательных контактов типа «еп passage*. Слои II и III содержат большое количество пирамидных нейронов нетипичной, переходной формы: перевернутые пирамиды, пирамиды с веерообразными апикальными дендритами, пирамиды-веретена и т. д. Они посылают свои аксоны в белое вещество, но по ходу образуют многочисленные возвратные восходящие коллатерали, контактирующие с дендритами нейронов II III слоев. Подобные пирамидные нейроны встречаются в неокортексе низших млекопитающих. В численном отношении пирамидные нейроны преобладают. Помимо пирамидных нейронов, в неокортексе китообразных обнаружено большое число крупных радиальных звездчатых нейронов изодендритного типа. Их длинные, слабоветвящиеся дендриты охватывают большую площадь, а аксонные ветвления оканчиваются на телах и дендритах нейронов нескольких слоев. Клетки такого типа относятся к разновидностям ретикулоподобних нейронов, являющихся консервативно древними формами корковых нейронов, характерными, как полагают, для начальных этапов эволюции нсокортекса млекопитающих. Высокодифференцированных звездчатых нейронов различного типа в неокортекге китообразных практически нет, в связи с чем у них отсутствует такой важный показатель, как грануляция коры (кониокортекс).

В целом неокортекс китообразных сочетает в себе ряд примитивных черт строения, которые позволяют, исходя из теории эволюции неокортексаФ. Занидеса, рассматривать их неокортекс как структуру, остановившуюся в своем развитии на третьей (параинсулярно- паралимбической) стадии. При этом в мозге дельфинов обнаружена система длинных ассоциативных внутрикорковых связей, что характерно для коры приматов и человека; им свойствен высокий уровень рассудочной деятельности, сложные формы поведения. Все это свидетельствует о весьма своеобразном, во многом независимом от других млекопитающих, пути эволюции конечного мозга китообразных.

Третий тип неокортекса сформировался в эволюции таких групп млекопитающих, как: хищные, ластоногие, копытные, хоботные. Несмотря на имеющиеся различия в организации полушарий у представителей этих Отрядов современных млекопитающих, их объединяет ряд общих черт строения неокортекса. Полушария имеют хорошо развитую систему крупных дуговых извилин и борозд, существенно отличающих их от мозга других млекопитающих и создающих определенные трудности при сопоставлении цитоар- хитектонических карт мозга (рис. 121). У большинства видов отсутствует истинный островок Рейли, перипалеокортикальные поля которого располагаются у хищных практически на поверхности, тогда как у приматов разрастающийся неокортекс отодвигает островок в глубь боковой поверхности полушария. С этим связано и почти полное отсутствие четко выраженной височной доли полушарий. Рельеф коры более сложен у крупных видов, чем у мелких (вплоть до микрогирии - образования многочисленных мелких третичных и четвертичных борозд и извилин, резко усложняющих рисунок коры: например, у медведей). Индивидуальная и межгрупповая изменчивость в этой группе млекопитающих очень велика.

Неокортекс занимает от 80 до 95% площади полушария и имеет большую толщину (от 2,5 до 3,5 мм). Для нейронной структуры, наиболее полно изученной у представителей хищных млекопитающих (кошек и собак), характерно значительное увеличение разнообразия и полиморфизма нейронов. Интенсивно развиваются слои III и IV, увеличивается число звездчатых нейронов, уменьшается количество переходных форм (звездо-пирамид, пирамидо-веретен ит.д.), отсутствуют радиальные нейроны и атипичные формы пирамид, заметно усложняется система

Рис Ш

Рельеф новой коры на латеральной поверхности конечного мозга у некоторых копытных, мозоленогих и хищных (Богословская, Поляков, 1981)

- европейский кабян, 6 - нильгау, в ~ зубр, г - двугорбый верблюд, д - домашняя лошадь,
- медведь

дендритных и аксонных ветвлений пирамидных нейронов слоев III и V. В неокортексе намечается разделение на гранулярную (лобная доля) и агранулярную (теменно-затылочная и височная доли) кору; помимо многочисленных первичных и вторичных проекционных и сенсорных полей образуется сложная системы ассоциативных зон.

Однако было бы естественным ожидать, что в такой обширной группе млекопитающих имеются различные варианты строения нсокортек- са.Так, изучение зрительных полей (17,18) затылочной области мозга коровы и овцы показало, что в структуре их неокортекса сохраняются многие черты, свойственные неокортексу низших млекопитающих. Это относительно слабая слоистость коры, отсутствие четких границ слоев (особенно между III и IV), большое количество «нетипичных* пирамид, слабая дифференцировка звездчатых нейронов. Таким образом, в рамках данного типа неокортекса мы встречаемся с рядом разновидностей, что является отражением сложных филогенетических связей в этих отрядах млекопитающих.

Четвертый тип неокортекса сформировался у приматов. Это один из древнейших отрядов млекопитающих, и не удивительно, что именно в пределах этого отряда уровень межвидовой изменчивости очень велик. Так, коэффициент энцефализации у полуобезьян составляет 0,13 - 1,3; низших узконосых обезьян - 0,56 - 2,22; широконосых обезьян Нового Света - 0,54 - 8,4; человекообразных обезьян - 2,03 - 7,35; человека - 32. Новая кора занимает при этом от 85 до 96% площади полушария. У приматов формируется особый рисунок борозд и извилин, основу которых составляют крупные первичные извилины, идущие в поперечном направлении. Отсутствует система дуговых извилин и хорошо развита височная доля (островок Рейли находится при этом в глубине латеральной стенки полушария). Это в значительной мере затрудняет гомологизацию рельефа борозд, извилин и полей неокортекса приматов и других млекопитающих.

У приматов интенсивно развиваются ассоциативные зоны коры, особенно в лобной и теменной области полушарий, максимального развития они достигают у человека. Среди слоев коры у приматов сильное развитие получают III и IV слои, наиболее заметно разделение корковых зон на гранулярные и агранулярные поля. Увеличивается и разнообразие нервных клеток, особенно звездчатых. При этом степень вариабельности в одноименных полях коры у разных представителей приматов очень высока.

Таким образом, исследования структуры новой коры у большого количества видов плацентарных млекопитающих практически из всех основных отрядов позволили сделать ряд важных выводов относительно направлений ее эволюционного развития. Во-первых, общий план строения неокортекса един для всех млекопитающих. Во-вторых, неокортекс приматов (и человека в том числе) является только одним из возможных и реализованных в эволюции типов развития неокортекса. В-третьих, эволюция новой коры проходила в разных отрядах млекопитающих независимо, параллельно. И, наконец, в каждом отряде млекопитающих встречаются представители, уровень развития неокортекса которых не соответствует типу неокортекса, наиболее характерному для данной группы.

В настоящее время созданы различные теории организации неокортекса млекопитающих, среди которых наибольшее распространение получила модульная концепция структурно-функциональной организации коры.

Нейроны коры организованы в строго упорядоченную систему вертикальных объединений - модулей различного размера и формы. Они впервые были обнаружены при изучении соматосенсорной коры мозга крыс. Эти объединения имеют форму вертикальных бочонков, «barrels*, диаметром от 150 до 400 мкм. В бочонке в среднем 4000 нейронов, по периферии плотность клеток выше, чем в центре. Основная масса дендритов и аксонов ветвятся в пределах бочонка. Было показано, что каждой вибриссе на мордочке животного соответствует строго определенный модуль в коре. В дальнейшем было показано, что большинство зон неокортекса у разных видов млекопитающих имеют модульное строение.

Основной предпосылкой формирования нейронных объединений являются дендритные пучки, образованные апикальными дендри- тами групп пирамидных нейронов. Они были описаны в разных областях коры крысы, кролика, кошки, обезьяны, человека, а также у представителей низших отрядов млекопитающих: летучих мышей, ежей, сумчатых. В дендритных пучках создаются благоприятные условия как для дивергенции импульсов, когда одно эфферентное волокно образует несколько контактов с разными дендритами пучка, так и для конвергенции импульсов, когда на одном дендрите оканчиваются аксоны из разных источников. Следовательно, данная форма объединения нейронов в неокортексе является для млекопитающих универсальной. Количество дендритов в пучках колеблется от 2 - 3 до 20 в зависимости от вида животного и зоны мозга. Между телами и дендритами пирамидных нейронов обнаружены многочисленные электротонические контакты, создающие основу для координированной работы нейронов.

Число клеток, входящих в элементарный корковый модуль млекопитающих, составляет примерно 110 клеток. Каждая такая группировка формируется в онтогенезе из отдельных нейрогенетических локусов в вентрикулярной зоне стенки мозга. Полагают, что в продуцировании нейронов модуля одновременно участвует не более 10 клеток. Авторадиографические исследования развития неокортекса мышей показали, что каждый локус продуцирует за один митотический цикл 7-9 нейронов. Учитывая, что в период развития неокортекса мыши формируется 12 генераций нейронов, то общее число клеток элементарного модуля приближается к 110.

Элементарные модули объединяются в макромодули, количество клеток в которых составляет от 3 до 10 тысяч клеток. Общее количество макромодулей в коре млекопитающих колеблется от 0,6 до 2 - 3 млн.

Как указывалось ранее (см. главу 1), в состав корковых модулей входит три группы клеток: «афферентные* нейроны, связанные с внешними (по отношению к модулю) афферентными волокнами различного происхождения; интернейроны (до 10 типов), формирующие сложную систему внутри- и межмодульных связей; «эфферентные* нейроны, аксоны которых выходят за пределы коры. Каждая из этих групп нейронов и даже отдельные его элементы образуют в составе модуля сложнейшую систему пространственно четко организованных «микромодулей* разного вида и размеров.

Размеры коркового модуля во многом определяются зоной ветвления специфических таламических афферентов и составляет от 300 до 500 мкм. Основная масса таламических афферентов ветвится на уровне IV слоя, где на апикальных дендритах каждого пирами- дого образует по 1 - 2 синапса. Кроме пирамидных нейронов таламические афференты контактируют с звездчатыми нейронами разного вида, расположенными в этом же слое (рис. 122).

Модульный принцип организации неокортекса является, по-видимому, универсальным для всех млекопитающих (есть данные, что по модульному принципу построены многие отделы ЦНС не только млекопитающих, но и других позвоночных, как высших, так и низших).

Разнообразие модулей в корковых структурах мозга млекопитающих довольно ограничено. Нет кортикальных зон и полей, которые содержали бы более чем несколько типов модулей. Так, в первичной

Рис 122

Схема нейронной организации «элементарного* коркового модуля (Szentagotai, 1978 - 1984)

1 - пирамидные нейроны; 2 - 6 - различные виды звездчатых нейронов; 7.8- специфические (7) и кортико-кортикальные (8) афференты и зоны их ветвления, геометрические фигуры определяют зоны ветвления отростков клеток модуля и границы самого модуля, I - VI - слои коры зрительной коре макаки обнаружено всего три типа морфо-функциональных модулей: «колонки глазодоминантности», которые активируются либо правым, либо левым глазом; «ориентационные колонки», нейроны которых реагируют на определенное положение предметов в пространстве и так называемые « цитохромоксидазные колонки», где отсутствует предпочтение нейронов к определенной ориентации стимула, но отдается предпочтение цвету. В составе последних выделяется два подтипа модулей, связанных с ощущением желто-голубой гаммы цветов или красно-зеленой. В первичной соматосенсорной коре макаки (поле ЗЬ) и кошек выделяется не более двух типов модулей: один связан с быстрой реакцией на кожную стимуляцию, другой - с медленной. Есть зоны, где обнаружен всего один тип модулей (например, в соматосенсорной коре (SI) мозга крыс). Возможно, развитие методической базы исследований позволит в ряде случаев доказать наличие большего разнообразия модулей в той или иной зоне коры, однако значительного увеличения их разнообразия, по всей видимости, не произойдет. Причины такого эволюционного ограничения не ясны.

Интересную модель становления модульной организации в эволюции млекопитающих предложил П. Морган с сотрудниками. Согласно этой модели в эволюции происходило образование в коре модулей с их последующей модификацией (усложнением) и увеличением количества. Исходный (гипотетический)тип мозга предков млекопитающих характеризовался наличием в коре небольшого количества просто организованных модулей. В этих модулях

Рис 123

Схема возможной эволюции модульного строения коры млекопитающих

(Glezere. а., 1988)
б -

а - исходный гипотетический модуль, б - модифицированный модуль. I - пирамиды слоя II с широкой зоной ветвления дендри- тов; 2 - пирамиды слоев III - V; 3 - муль- типолярная клетка; 4 - биполярная клетка; 5 - короткоаксонные звездчатые нейроны разных типов; 6 - специфические и 7- неспецифические таламо-кортикаль- ные афференты специфические и неспецифические таламо-кортикальные волокна, а также ассоциативные и комиссуральные проекции направлялись преимущественно в слой I, контактируя с апикальными дендрита- ми пирамидных и непирамидных нейронов (рис. 123). Большие мультиполярные изодендритные нейроны посылали свои аксоны во второй слой, обеспечивая внутрикорковые связи. Таким образом, основным «афферентным» слоем коры был слой II с его специализированными пирамидными клетками, аксоны которых направлялись во все нижележащие слои коры.

В процессе эволюции в модулях происходило разделение зон окончаний основных афферентных проекций. Таламо-кортикальные афференты оканчиваются преимущественно в новом, интенсивно развивающемся слое IV, где появляется большое число высокоспециализированных звездчатых нейронов. Другие афференты направляются в верхние слои коры, давая на своем протяжении многочисленные коллатерали.

В разных группах млекопитающих процесс модификации и увеличения количества модулей шел, по мнению автора этой гипотезы, независимо, в результате чего к настоящему времени сформировалось четыре основных типа неокортекса. Консервативный , при котором сохраняются многие признаки гипотетического типа коры, встречается у представителей современных отрядов насекомоядных и рукокрылых. Прогрессивно-консервативный тип, характеризующийся некоторым увеличением количества модулей и незначительным их усложнением. Животные с таким типом неокортекса встречаются практически во всех отрядах современных млекопитающих (например, лемуры и мартышки среди приматов). При прогрессивном типе строения коры количество, степень сложности и разнообразие модулей значительно увеличивается. В каждом отряде млекопитающих есть представители, неокортекс которых имеет черты прогрессивного типа (среди приматов - это высшие обезьяны и человек). Консервативно-прогрессивный тип отличается резким увеличением количества модулей в коре при незначительной их модификации, что приводит к формированию « монотонной » структуры коры (китообразные).

Старая кора (archicortex). Старая кора мозга млекопитающих образована в основном структурами гиппокампа, который разделяется у плацентарных млекопитающих на три отдела: прекомиссуральный (прекаллозальный), супракомиссуральный (супракаллозальный) и ретрокомиссуральцый (посткаллозальный). Из-за сильного развития у высших млекопитающих мозолистого тела первые два отдела у них редуцируются (рис. 124). Прекомиссуральный отдел, расположенный между зоной переднего обонятельного ядра и мозолистым телом, представлен мелкими пирамидными клетками и связан афферентными и эфферентными проекциями с.пириформной и энтори- нальной корой. Средняя часть гиппокампа превращается в узкую полоску серого вещества, связывающего передний и задний отделы гиппокампа. Ретрокомиссуральный отдел наиболее развит и представлен структурами субикулума (S) и собственно гиппокампа, который состоит из ряда зон (СА 1 - 4) и зубчатой фасции (FD). Гиппокамп имеет корковую структуру и состоит из пяти слоев, основным из которых является слой III, образованный пирамидными нейронами. У низших млекопитающих этот слой узкий, компактный; у высших - широкий, диффузный.

Гиппокамп - важнейший компонент лимбической системы конечного мозга, связанный со многими отделами головного мозга. Он получает афферентные проекции от различных зон неокортекса (включая ассоциативные поля), а также септума, амигдалы, ряда ядер таламуса, многих отделов ствола мозга. Эфферентные проекции гиппокампа образованы аксонами исключительно пирамидных нейронов и проходят в основном в составе свода. Через него обеспечивается связь гиппокампа с амигдалой, таламусом, гипоталаму-

Ршс 124

Организация гиппокампа у ежа (а) и человека (б) и строение гиппокампа лемура на тангенциальном срезе (я)

(Stephan, Malonescu, 1980)

/ - прекаллозальный; 2 - супракаллозальный и 3 - посткаллозальный отделы гиппокампа; 4 - мозолистое тело; 5 - передняя комиссура; СА1 и СА2/3 - отделы гиппокампа, ERC - эн- торинальняя кора. FD - зубчатая фасция. PaS - парасубикулум, PrS - пресубикулум, S - субикулум сом, палеокортексом, септумом. У высших млекопитающих над мозолистым телом формируется пучок волокон - пояс, cingulum, через который гиппокамп связан с другими отделами архикортекса и рядом полей неокортекса. Комиссуральные связи осуществляются через комиссуру гиппокампа.

Древняя кора (paleocortex). Древняя кора у млекопитающих занимает в полушарии вентральное положение, оттесненная с латеральной поверхности сильно разросшейся новой корой. Для нее характерны слабая слоистость и неполное отделение от соседних клеточных масс стриатума. Основная часть палеокортекса - пири- формная кора - получает обонятельные проекции по латеральному обонятельному тракту, волокна которого оканчиваются на апикальных дендритах пирамидных нейронов пириформной коры. Аксоны этих нейронов направляются в обонятельный бугорок, а также в префронтальную область коры. Палеокортекс имеет эфферентные:вязи с амигдалой и эпиталамусом. Обращает на себя внимание тот Ьакт, что у животных, имеющих редуцированную обонятельную систему (например, дельфины, некоторые птицы), палеокортекс раз- зит хорошо. Это свидетельствует о том, что палеокортекс функцио- гально связан не только с обонянием.

Субпаллиальные формации. В конечном мозге млекопитающих:убпаллиальные формации включают в себя: хвостатое ядро, nucl. audatus, и скорлупу, putamen, часто рассматриваемые как единая:труктура (неостриатум), а также бледный шар, globus pallidus, (па- геостриатум), ограду, claustrum, амигдалу, структуры вентромеди- 1ЛЬНой стенки полушария (септум, обонятельный бугорок, ядро ди- тональной связки Брока, безымяннаясубстанция, nucl. accumbens).

Цитоархитектоническая и нейронная организация стриатума 1лекопитающих (он включает формации нео-, палеостриатума и граду) очень сложна. Неостриатум цитоархитектонически неодно- юден. Его клетки образуют сложные пространственные комплек- ы - стриосомы, окруженные более рыхло расположенными нейронами, составляющими так называемый матрикс. На поперечных резах мозга в состав центральной части стриосомы входит от 1500 о 15000 нейронов разного размера и формы. Нейроны часто распо- агаются очень плотно, что предполагает наличие электротонических онтактов и синхронизации работы групп нейронов в стриосомах. Форса этих островков, в основном округлая или эллипсоидная (300 - 00 мкм в диаметре), однако объемная реконструкция стриосом на са- иттальных и тангентальных срезах мозга показала очень сложную ространственную конфигурацию подобных комплексов (рис. 125).

Рис. 125

Трехмсрняя реконструкция пространственных комплексов (стриосом) в хвостатом ядре млекопитающих (Goldman - Rakic, 1982) а - зона матрикса, б - зона стриосом

Матрикс представлен скоплениями рыхло расположенных нейронов. Отмечены и существенные различия в медиаторной мозаике стриосомы и матрикса. Стриосомы хвостатого ядра вполне можно рассматривать как аналоги корковых модулей неокортекса.

В составе хвостатого ядра выделено несколько типов нейронов, различающихся по размеру (крупные, средние, мелкие), по типу аксонов (длинно- и короткоаксонные) и характеру дендритных ветвлений (густо- и редковетвистые; шипиковые и бесшипиковые). Показано, что клетки любого размера могут быть как длинноаксонными, образующими эфферентные проекции, так и короткоаксонными, формирующими внутристриатарные связи. Крупные длинноаксонные нейроны дают восходящие проекции в кору, тогда как мелкие и средние длинноаксонные нейроны - нисходящие проекции. В эволюции млекопитающих доля мелких нейронов разного типа увеличивается.

Для микроструктуры неостриатума характерно значительное количество касательных синапсов. Большинство из них - аксо-денд- ритные. Аксоны идут не параллельно дендритам, а перпендикулярно, пересекая один за другим. Несмотря на некоторое преобладание дивергенции окончаний, в значительном количестве встречаются и синаптические комплексы конвергентного типа, когда на одном дендрите оканчивается несколько аксонных окончаний. Еще одна особенность хвостатого ядра - высокая плотность нейропиля, образованного большим количеством миелинизированных и немиелини- зированных волокон. Большую часть этих сплетений составляют коллатерали короткоаксонных интернейронов, а также входящих в ядро афферентных волокон. Аксоны большинства нейронов оканчивается в пределах неостриатума и лишь незначительное количество нейронов образуют внешние связи. В связи с этим одной из особенностей строения неостриатума является обилие внутренних связей.

Бледный шар разделяется цитоархитектонически на внутренний и наружный сегменты. У приматов и человека наружный и внутренний сегменты бледного шара тесно прилегают друг к другу, разделяясь тонким слоем волокон, тогда как у большинства других млекопитающих гомолог внутреннего сегмента, известный под названием энтопедункулярного ядра (nucleus entopeduncularis), топографически значительно отделен от наружного сегмента (палеостриатума).

Нейронный состав бледного шара довольно однообразен. Его клетки - в основном крупные редковетвистые нейроны ретикулярного типа со строго упорядоченной ориентацией дендритов, образующих систему микромодулей в виде дисков, параллельных друг другу и латеральной границе ядра, но расположенных перпендикулярно направлению хода аксонов нейронов неостриатума. В противоположность хвостатому ядру аксонные ветвления нейронов бледного шара идут параллельно, образуя своеобразную аксо-дендритную систему - тип синапсов, характерных для клеток Пуркинье мозжечка. Часто наблюдаются множественные синапсы, образованные 6-8 аксонными терминалями. Аксоны клеток хвостатого ядра и скорлупы, проходя в бледный шар, пронизывают сотни дендритных модулей и образуют сложные синаптические комплексы.

Стриатум млекопитающих имеет сложную систему связей с большим числом мозговых структур (рис. 126). Основной тенденцией в организации афферентных и эфферентных проекций стриатума является формирование кольцевых связей: неокортекс неостриатум неокортекс, неокортекс неостриатум -? палеостриатум таламус -» неокортекс, неостриатум палеостриатум -> неостриатум,

неостриатум палеостриатум -> таламус -? неостриатум, стриа- тум -> черная субстанция -> стриатум. Многие из этих связей топографически упорядочены. Например, в случае корково-неостриатар- ных связей нейроны глубоких слоев коры (V, VI) из определенной зоны неокортекса проецируются в стриосомы, верхних (II, III) - в матрикс. Имеются различия в преобладании определенных.типов проекций от разных зон коры. Эфференты от аллокортикальных ролей оканчиваются, в основном, в центральной части стриосомы, тогда как происходящие из неокортикальных полей - в матриксе. При этом входы из различных полей коры в неостриатуме могут перекрываться, что создает основу для конвергенции на нейронах стриатума разнообразной информации.

Таким образом, филогенетически молодая система связей стриатума с корковыми формациями получает у млекопитающих дальнейшее развитие, обеспечивая ему роль одного из интегративных центров конечного мозга.

Ограда - тонкая полоска серого вещества, отделенная от скорлупы пучками волокон, образующих наружную капсулу, capsula externa, а от коры ее отделяет узкая полоска белого вещества - самая наружная капсула, capsula extrema. Топографически ограда делится на дорсальную, вентральную и каудальную части. Филогенетически ограда является самым новым образованием базальных ганглиев полушарий; у ежей и некоторых грызунов гомолога ограды еще нет. Для нейронного строения ограды характерна значительная полиморфность. Наиболее многочисленны корковые выходы из различных зон неокортекса. Афференты также поступают из стриатума, амигдалы, таламуса и черной субстанции. Эфференты ограды направляются к новой коре, стриатуму, амигдале, обонятельной луковице, таламусу и мозжечку. Есть данные, что ограда имеет корковое происхождение.

В септальной зоне конечного мозга млекопитающих, включающей медиальное и латеральное септальные ядра, ядро диагональной связки Брака, nucl. accumbens, и функционально связанной с лимбической системой, появляется, в отличие от аналогичной зоны конечного мозга рептилий и птиц, большое количество высокоспециализированных короткоаксонных нейронов. Однако анализ связей, структуры и гистохимических характеристик позволяет проводить гомологию основных отделов септальной зоны мозга рептилий, птиц и млекопитающих.

Обонятельный бугорок имеет слоистое строение (различают наружный слой волокон, средний слой пирамидоподобных нейронов и внутренний слой полиморфных клеток). Степень выраженности слоев у разных видов млекопитающих значительно варьирует. Афферентные проекции поступают из обонятельной луковицы, пирифор- мной коры, амигдалы, преоптической области, ряда зон неокортек- са, интраламинарных ядер таламуса, черной субстанции. Эфференты направляются в септальную зону и далее в гиппокамп, стриатум, бледный шар, дорсомедиальную область таламуса и эпиталамус, амигдалу и пириформную кору. Таким образом видно, что обонятельный бугорок млекопитающих связан не только с обонятельной, но и с лимбической и стриопаллидарной системами.

Амигдала млекопитающих состоит из большого числа (до 10) ядер, которые объединяются в несколько групп: базолатеральную (латеральное, основное и добавочное ядра) - наиболее филогенетически молодую часть амигдалы, связанную с корковыми формациями; кортикомедиальную (периамигдалярная кора, среднее и заднее кортикальные ядра, медиальное ядро) - филогенетически более старую часть, связанную с обонятельной системой; центральную (центральное ядро, переднеамигдалярная зона) - связанную с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма.

В филогенезе млекопитающих в амигдале происходило два процесса. Во-первых, уменьшалась доля, занимаемая ядрами кортикомедиальной группы, и увеличивался объем базолатеральной группы ядер (последняя достигает наибольшего развития и максимальной сложности у приматов и человека). Во-вторых, у высших млекопитающих вследствие сильного развития новой коры амигдала смещается с вентральной стенки полушария на вентромедиальную. Многие вопросы организации амигдалярного комплекса конечного мозга высших позвоночных еще не решены. Однако возможно, что амигдалоидный комплекс, являясь важной частью лимбической системы мозга, принимает участие в регуляции многих комплексных поведенческих реакций высших позвоночных.

В настоящее время исследователи на основании гистохимических, ходологических и эмбриологических данных относят перечисленные здесь структуры (начиная с обонятельного ядра) к субпаллиальным формациям.
Имеется прямая корреляция между размером мозга и степенью развития извилин - крупные полушария имеют, как правило, более развитую систему борозд и извилин.

Мозг любого живого существа - пожалуй, самый загадочный и малоизученный орган. Функционирование отдельных видов клеток и отделов мозга четко выяснено и описано, но объяснить, каким образом мозг функционирует как единое целое науке пока не удалось. Хотя, достоверности ради, надо сказать, что в последние годы прогресс в подобных исследованиях все-таки наблюдается.

метод абляции – заключается в удалении одного из отделов мозга и последующем наблюдении поведения организма;
транскраниальная магнитная стимуляция - оценка возбудимости головного мозга при помощи магнитных импульсов.
электрофизиология - регистрация электрических импульсов активности мозга;
электрическая стимуляция - стимуляция отдельных областей мозга с помощью электрических импульсов.

НаучФильм. Головной мозг

Размер головного мозга 20-ти разных живых существ, индекс энцефализации

Проводя исследования, ученые выяснили, что величина головного мозга дифференциируется у разных животных, причем наблюдается разное соотношение величины мозга и массы тела живого существа. Чем больше масса мозга относительно массы тела, тем больше мозговой ткани используется для решения познавательных задач. Поэтому было введено такое понятие, как коэффициент энцефализаии – относительное соотношение массы тела и величины мозга млекопитающего. Он высчитывается по формуле:

где m – масса мозга, г; M – масса тела, г.

Индекс энцефализации дает возможность изучить потенциальные возможности различных видов.

Размер мозга не влияет на интеллект

Следует детальнее рассмотреть эту аксиому на примерах животных разных классов и видов.

Классификация начинается самой большой цифрой (самым умным из животных) и продолжается в порядке спадания.

Бутылконосый дельфин . Мозг весит 1550 г, коэффициент энцефализации составляет 4,14
Лиса – 53г, коэффициент =1,6
Слон – 7843 г, коэффициент = 1,3
Собака – 64 г, коэффициент = 1,2
Макака – 62г, коэффициент = 1,19
Осел – 370г, коэффициент = 1,09
Кошка – 35 г, коэффициент = 1,0
Воробей – 1,0г, коэффициент = 0,86
Жираф – 680г, коэффициент = 0,66
Лошадь – 510г, коэффициент = 0,9
Овца – 140г, коэффициент = 0,8
Кашалот – 7800 г, коэффициент = 0,58
Кролик – 12г, коэффициент = 0,4
Крыса – 2г, коэффициент = 0,4
Носорог – 500г, коэффициент = 0,37
Еж – 3.3г, коэффициент = 0,3
Мышь полевая – 0,2г, коэффициент = 0,22
Зеленая ящерица 0,1г, коэффициент = 0,04
Комнатная муха – 0,0002г, коэффициент = 0,02
Гадюка – 0,1г, коэффициент = 0,005

Итак, самым похожим на человека по величине коэффициента энцефализации является дельфин.

Как видим, стереотип о невысоких умственных способностях, например, осла, жирафа и овцы не имеет под собой основания.

Интересный факт: у насекомых мозга нет, роль центральной нервной системы у них выполняют нервные узлы - ганглии. Теоретически, если таракан останется без головы, он умрет от того, что не сможет есть.

Доведено также, что мыслительные способности организма зависят не только от величины мозга, а в немалой степени – от числа связей между нейронами.

Предупреждение усыхания мозга у людей

Следует детальнее рассмотреть мозг человека, так как именно этот орган при более детальном изучении может дать ответы на вечные вопросы, касающиеся нашего развития и жизнедеятельности.

Мозг новорожденного весит 365 г, ребенка 2 лет – 930 г, 6 лет – 1211 г, взрослого человека – 1400 г. Коэффициент энцеффализации мозга человека возрастом более 18 лет равен 6,74.

Интересно, что существует различие между мозгом мужчины и женщины. Первые зарегистрированные исследования половых различий мозга провел Френсис Гаттон еще в 1882 году. Позднее ученые из авторитетных, всемирно известных исследовательских институтов доказали, что мозг мужчины в среднем на 125 гр. больше, чем мозг женщины. Кроме того, существуют так же расовые и национальные различия. К примеру, обладателями самого легкого мозга являются австралийцы – 1185 г, самого тяжелого – европейцы – 1375 г.. При том у англичан мозг весит в среднем – 1346 г, у французов – 1280 г, у корейцев – 1376 г, у японцев – 1313 г. Лидеры – немцы, их мозг весит 1425 г. Мозг у россиян меньше немецкого на 26 граммов. У афроамериканцев мозг в среднем весит 1223 г, это на 100 г меньше, чем у белокожего населения США.

В течении жизни мозг может менять свой вес в сторону усыхания. В основном, гиппокамп уменьшается у людей, страдающих от депрессии и шизофреников. В настоящее время ученым известно, одни участки мозга стареют быстрее, чем другие. Вследствие возрастных изменений, потеря в объеме может доходить до 10%. Как установили ученые из медицинского центра университета Раш, к и усыханию мозга в старшем воздасте приводит дефицит витамина В 12 , а так же такое заболевание, как сахарный диабет.

Как избежать этого и предупредить высыхание серого вещества?

Ответ прост: нужно почаще употреблять в пищу продукты, содержащие этот самый витамин В 12 . В самых больших количествах он содержится в молоке, яйцах, мясе, птице, рыбе.

Очень полезны в этом плане бобы, фасоль, бананы, зерновой хлеб – именно в этих продуктах содержатся глюциды (медленные углероды), которые замедляют процессы старения мозга. Следует заниматься спортом: даже незначительные нагрузки стимулируют насыщение крови кислородом, соответственно в мозг поступает значительно больше питательных веществ. Очень важно установить для себя правильное питание, основными правилами котрого является ограниченое количество сладкого, а так же разнообразие в пище: мозг не любит диеты, где в течении нескольких недель нужно питаться однообразно.

Только правильный подход к собственному образу жизни позволит сохранить молодость мозга и увеличить уровень IQ.

Остановимся на вопросе об изменении относительного размера мозга млекопитающих.

Этот размер часто характеризуют коэффициентом энцефализации, который равен отношению объема мозга к условному объему, определяемому как произведение среднего эмпирического параметра на объем тела, возведенный в степень 2/3. Коэффициент энцефализации млекопитающих изменяется примерно от 0,1-0,2 для наиболее примитивных животных до значения около 6, относящегося к современному человеку.

Хотя коэффициент энцефализации или другие показатели, характеризующие объем мозга, по ряду причин могут служить только очень приближенной характеристикой уровня высшей

нервной деятельности животного, существуют возможности использования соответствующих материалов для получения важной информации о развитии интеллекта ископаемых животных.

Развитие головного мозга млекопитающих было длительным процессом, который происходил на протяжении всего третичного периода. Данные таблицы следует дополнить сведениями об эволюции размера мозга у мезозойских млекопитающих. Хотя получить такие сведения трудно из-за ограниченности материалов о сравнительно малочисленных млекопитающих мезозойской эры, Джерисон сделал вывод, что уже первые наиболее примитивные группы млекопитающих обладали мозгом, относительные размеры которого были больше мозга рептилий. Затем, на протяжении свыше ста миллионов лет относительный размер мозга млекопитающих существенно не изменялся и только в третичном периоде размер их головного мозга начал возрастать.

Джерисон считает, что средний коэффициент энцефализации Для архаических млекопитающих эоцена равнялся 0,25, для животных олигоцена 0,50, для современных 1,00. Наряду с этим он отмечает, что на протяжении третичного периода эволюция головного мозга сопровождалась возрастанием «дивертификации», т. е. диапазона изменений относительных величин мозга у различных групп животных.

Можно думать, что эволюция мозга млекопитающих существенно зависела от условий окружающей их среды. Дотретичные млекопитающие были небольшими по размеру ночными животными, которые активизировались в условиях более низкой температуры темного времени суток. Они, по-видимому, в малой степени конкурировали с господствовавшими тогда разнообразными пресмыкающимися. Быстрая эволюция млекопитающих, начавшаяся после произошедшего в конце мелового периода вымирания большинства групп рептилий, в начале третичного периода не сопровождалась заметным увеличением относительного размера мозга животных, так как млекопитающие могли без острой конкуренции с другими животными заполнять различные экологические ниши, освобожденные ранее вымершими пресмыкающимися.

Как отмечает Джерисон, значительные изменения в строении мозга млекопитающих произошли в позднем эоцене, когда структура головного мозга у многих млекопитающих существенно усложнилась. В позднем эоцене число семейств млекопитающих впервые приблизилось к максимуму, соответствующему «экологической емкости» биосферы. В этих условиях возможность появления новых семейств была ограничена необходимостью вытеснения ранее существовавших сходных в экологическом отношении групп, что могло осуществиться только при значительном прогрессе новых организмов. В такой ситуации появление новых семейств должно было сопровождаться вымиранием занимавших те же экологические ниши старых групп.

Это подтверждается данными таблицы, из которой видно, что в позднем эоцене скорости появления новых и вымирания старых семейств были высокими и почти одинаковыми по величине. Возрастание среднего объема головного мозга в олигоцене, о котором говорит Джерисон, вероятно, объясняется резким изменением природных условий, что, в частности, ускорило вымирание архаических форм, обладавших меньшим размером мозга.

Хотя изменения климата в миоцене и плиоцене были меньшими олигоценового похолодания, они усложняли задачу приспособления животных к меняющимся природным условиям, что способствовало выживанию животных с более высоким уровнем высшей нервной деятельности.

Из приведенных выше соображений следует, что развитие головного мозга ускоряется: а) при высоком уровне заполнения «экологической емкости» биосферы прогрессивными группами животных; б) при существенных изменениях природных условий.

Это заключение можно подтвердить, кроме приведенных выше данных, материалами об эволюции третичных животных на двух изолированных континентах - Южной Америке и Австралии.

Оба эти континента в третичном периоде размещались в основном в зоне низких широт, где климатические колебания были наименьшими. Как Южная Америка, так и Австралия в это время были изолированы от других континентов.

В Южной Америке основными группами плацентарных млекопитающих были разнообразные копытные. Джерисон отмечает, что на протяжении 50 млн. лет размер мозга этих животных практически не увеличился. Нечто подобное произошло в Австралии, населенной в основном сумчатыми животными.

Можно думать, что медленное развитие мозга животных на этих континентах объяснялось, с одной стороны, сравнительным постоянством природных условий, с другой - неполным использованием «экологического пространства», которое имелось для млекопитающих на этих континентах. В частности, в Южной Америке до конца третичного периода плацентарных хищников заменяли сумчатые, которые менее эффективно преследовали копытных животных. Внешнее сходство разнообразных сумчатых в Австралии с экологически аналогичными плацентарными животными других континентов отнюдь не означает, что сумчатые могли поддерживать характерный для плацентарных животных высокий уровень межвидовой конкуренции, способствующей значительной скорости эволюции.

К этому нужно добавить, что территории Южной Америки и Австралии были малы по сравнению с обширной системой связанных между собой континентов, которую составляли Африка, Евразия и Северная Америка. Так как возникновение новых групп животных основано на процессах, имеющих вероятностный характер, размер территории, на которой осуществляется соответствующий «эволюционный эксперимент», часто оказывается решающим фактором для его успешного завершения.

В заключение остановимся на эволюции мозга приматов.

Хотя низшие приматы имели сравнительно большой относительный размер мозга уже в палеогене, быстрое возрастание размера мозга началось с появлением высших приматов и в особенности человекообразных обезьян, ветвь которых отделилась от общего родословного дерева приматов в олигоцене. Тогда же или несколько позже образовалась ветвь обезьяноподобных предков человека.

У всех высших приматов относительный размер мозга заметно больше среднего для других современных групп млекопитающих, у австралопитеков и непосредственных предков человека этот размер был еще большим.

Можно думать, что скорость эволюции приматов существенно зависела от степени изменчивости окружающей их среды. Хотя приматы существовали на протяжении всего третичного периода, в течение его первой половины, когда условия окружающей среды были наиболее устойчивыми, прогресс этой группы млекопитающих был сравнительно невелик. Скорость эволюции приматов (в том числе скорость роста коэффициента энцефализации) резко возросла во второй половине третичного периода, в эпоху значительных колебаний природных условий, происходивших начиная с олигоцена.

Неоднократно высказывалось предположение о том, что происхождению современного человека способствовали резкие изменения природной среды, имевшие место в четвертичном периоде.

Представление о связи эволюции приматов с изменениями условий окружающей среды может быть использовано для ответа на вопрос о месте исходного центра антропогенеза. Как известно, по этому вопросу имеются две точки зрения. Соглашаясь, что первые этапы этого процесса происходили в низких широтах, часть ученых (в том числе Дарвин и Уоллес) считали центром антропогенеза Африку, где до настоящего времени сохранились наиболее близкие к человеку виды обезьян. Другие, основываясь на ряде палеонтологических находок, предполагали, что первые прямые предки человека появились в Южной Азии. Экологические соображения позволяют поддержать первый из этих взглядов.

Как указано выше, даже при крупных изменениях глобального климата температура в тропиках менялась сравнительно мало. Главный результат колебаний климата в тропиках - изменение режима осадков, которое во многих случаях было значительным.

Так как в Южной Азии преобладают условия избыточного увлажнения, влияние некоторого изменения сумм осадков на растительный покров и другие компоненты природной среды для основной части этой территории было сравнительно малосущественным.

Совершенно другие последствия имели колебания глобального климата в Африке, большая часть территории которой находится сейчас и находилась в прошлом в условиях умеренного, недостаточного и крайне недостаточного увлажнения. Колебания режима осадков в Африке неизбежно приводили к значительным изменениям границ природных зон, что сопровождалось разрушением старых экологических систем и открывало условия для возникновения новых форм экологических взаимоотношений между организмами. В таких условиях скорость эволюции многих групп живых существ, включая приматов, должна быть более высокой.

Принимая во внимание соображения, приведенные в этом и предыдущих разделах, можно сделать вывод, что возникновение ноосферы стало возможным в результате двух различных форм изменений состояния среды, окружающей организмы.

Первая из них - сравнительно медленные колебания газового состава атмосферы, в ходе которых заметно увеличивалось количество атмосферного кислорода. В эпохи повышения количества кислорода возникли многие прогрессивные группы животных, включая основные классы позвоночных. Вторая форма изменений окружающей среды - кратковременные резкие изменения термического режима, которые неоднократно приводили к вымиранию многочисленных групп животных, создавая возможность для широкого распространения более прогрессивных форм, сохранившихся в эпохи вымирания.

Можно высказать предположение, что при постоянных условиях окружающей среды эволюция была бы слишком медленной не только для создания ноосферы, но и для возникновения сколько-нибудь сложных организмов за время существования биосферы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

У всех черепных животных передний конец мозговой трубки преобразуется в головной мозг. На ранних стадиях эмбрионального развития головной мозг у миног представлен тремя утолщениями стенок переднего конца мозговой трубки, из которых впоследствии развиваются три отдела мозга: передний, средний и задний, или ромбовидный. Передний мозг-prosencephalon-находится в связи с органом обоняния и является, следовательно, обонятельным мозгом; средний мозг-mesencephalon-имеет отношение к органу зрения и, таким образом, функционально является зрительным мозгом и, наконец, задний, или ромбовидный, мозг-rhombencephalon-связан с развитием органов VlIl и X пар черепномозговых нервов, т. е. с органами равновесия и органом боковой линии, а также с внутренними органами, вследствие чего он и является высшим моторным центром, координирующим через спинной мозг весь двигательный аппарат и управляющим работой внутренних органов. У всех остальных вышестоящих черепных животных эмбриональный головной мозг представлен пузыревидным расширением нервной трубки, лежащим впереди хорды. Этот прехордальный пузырь называется первичным мозговым пузырём - archencephalon (рис. 156-7). Вентральной складкой-plica ventralis (13)-он вскоре отделяется от вторичного мозгового пузыря-deaterencephalon (12),-располагающегося эпихордально (над хордой).

Одновременно с появлением вентральной складки вследствие вентрального изгиба прехордального мозгового пузыря от вторичного мозгового пузыря обособляется третий мозговой пузырь, или средний мозг,-mesencephalon (рис. 157, гпс); прехордальный пузырь получает название переднего мозга-prosencephalon (рс),-а эпихордальный пузырь-ромбовидного мозга-rhombencephalon (rh). С дорзальной поверхности все три отдела головного мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами или спайками, из нервных волокон, как впереди, так и позади среднего мозга.
В дальнейшем из переднего мозга по обе стороны от концевой пластинки (на месте невропора) возникает в виде парного мозгового пузыря-конечный мозг-telencephalon (В-9),-а остающаяся часть переднего мозга формирует промежуточный мозг-diencephalon (10). Почти одновременно из ромбовидного мозга выделяется задний мозг-metencephalon, из которого впоследствии развивается мозжечок, а у млекопитающих, кроме того, и мост, а главная масса ромбовидного мозга образует продолговатый мозг-myelencephalon, или medulla oblongata.
Полости первичных трёх мозговых пузырей называются мозговыми желудочками. Из полости конечного мозга обособляются парные боковые мозговые желудочки (рис. 158-I и II); полость промежуточного мозга называется третьим мозговым желудочком (III). Он сообщается с боковыми посредством межжелудочковых, или монроевых, отверстий (8). Желудочек среднего мозга в результате разрастания стенок мозгового пузыря превращается в канал-мозговой водопровод (7); он соединяет третий мозговой желудочек с четвёртым мозговым желудочком (IV).Последний размещается в ромбовидном мозге, между продолговатым мозгом и мозжечком, и каудально сообщается с центральным каналом спинного мозга.
Из описанных мозговых пузырей формируется мозг взрослого животного; при этом отдельные участки их то очень значительно разрастаются, то, напротив, пожизненно сохраняют своё эмбриональное состояние. Ближайшим фактором, обусловливающим развитие головного мозга, является диференциация органов чувств, особенно таких, как органы обоняния, зрения и слуха (у наземных), и органов произвольного движения, что сопровождается появлением различных координирующих центров с их проводящими путями. Так, у селяхий, ориентирующихся при своём движении главным образом при помощи обоняния, максимального развития в головном мозге достигают обонятельные доли конечного мозга. Напротив, у костистых рыб преобладающее значение имеют органы зрения, а в соответствии с этим сильнее развиваются зрительные центры в среднем мозге, в то время как обонятельный мозг усложняется мало. Задний мозг (мозжечок) совершеннее у животных, быстро двигающихся, а у медленно двигающихся он довольно элементарен или даже отсутствует.
У наземных животных головной мозг усложняется в своём строении вследствие возникновения новых (высших) центров в конечном мозге и их связей как с различными отделами головного и спинного мозга, так и со всеми органами чувств (экстеро- и интерореценторами). В результате в конечном мозге развивается отдел, называемый корой больших полушарий, являющихся высшим центром, координирующим и контролирующим всю деятельность животного организма во внешней среде и все процессы, протекающие внутри него, так как в коре полушарий замыкаются все возникающие рефлексы.

Ромбовидный мозг

Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего мозга, представленного мозжечком и мостом.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг-medulla oblongata s. myelencephalon (рис. 159 и 160-5)-построен наиболее однообразно у животных, так как у всех у них от него отходят черепномозговые нервы, имеющие непосредственное отношение к жаберному аппарату с его производными, к органу равновесия и слуха, внутренностям и сердцу. Он является непосредственным продолжением в сторону головы спинного мозга, однако резко отличается от последнего своей структурой. Продолговатый мозг сформировался в результате разрастания боковых стенок эмбриональной мозговой трубки. Так как боковые пластинки при этом отодвинулись друг от друга и расположились латерально от основных пластинок, то полость ромбовидного мозга значительно расширилась и превратилась в четвёртый мозговой желудочек. Дно желудочка у высших животных принимает форму ромбовидной ямки, на поверхности которой, даже у взрослых млекопитающих, хорошо заметна граница между боковой и основной пластинками в виде пограничной борозды-sulcus limitans. Боковые пластинки особенно значительны у рыб; они формируют латеральные слуховые доли-lobus acusticolateralis,-которые краниально обособляются даже в ушки ромбовидного мозга-auriculae. Они содержат ядра VIII пары нервов, находящиеся в связи с органом равновесия, со всей мускулатурой тела (через спинной мозг) и с мозжечком. Из них особого внимания заслуживает ядро Дейтерса, как наиболее постоянное у животных (рис. 163-1).
Вследствие расхождения дорзальных краёв боковых пластинок пластинка покрышки сильно растягивается, но даже у взрослых высших позвоночных она сохраняется в эмбриональном состоянии в виде эпителиальной пластинки-lamina epithelialis,-состоящей из одного слоя клеток эпендимы. Она срастается с сосудами мягкой мозговой оболочки и у взрослых животных именуется каудальным мозговым парусом, или сосудистым сплетением четвёртого мозгового желудочка,-velum medullare caudale, resp. plexus chorioideus ventriculi quarti (рис. 157-B, 4). B нём находятся отверстия, через которые полость желудочка сообщается с подоболочечным пространством.
Раздвиганием в стороны боковых пластинок объясняется и своеобразный выход нервов из продолговатого мозга: моторные нервы располагаются более медиально, а чувствительные-более латерально. Так как продолговатый мозг лежит между спинным мозгом и передними отделами головного мозга, составляющими большой мозг, от которого он отделяется сужением-перешейком-isthmus (2),-то центральные проводящие пути, идущие в ту или другую сторону, разбивают серое мозговое вещество его на ряд отдельных ядер-скоплений нервных клеток. Одни из ядер являются клеточными центрами отходящих от продолговатого мозга черепномозговых нервов с V по XIl пару. Другие, напротив, служат промежуточными центрами для проводящих путей, направляющихся в головной мозг из спинного или обратно. К числу таковых относятся ядра дорзальных канатиков и древнейший двигательный центр-моторное ядро чепца, имеющееся уже у рыб. Волокна из ядер дорзального канатика следуют у водных в мозжечок и средний мозг, а у наземных, кроме того, в промежуточный мозг.
За счёт клеток моторного ядра чепца у наземных животных обособляются так называемые оливы: назальные (верхние) и каудальные (нижние), становящиеся ассоциационными центрами.
Назальные оливы появляются впервые у амфибий в связи с диференциацией улитки (орган слуха). Они вставлены в латеральный лемниск, т. е. в петлю перекрещивающихся проводящих путей, соединяющих ядра улиткового нерва (VIII пары) со зрительными буграми. Пучок этих волокон лежит поверхностно на переднем конце продолговатого мозга; он более сильно развит у млекопитающих и известен под названием трапецоидного тела- corpus trapezoideum (рис. 175-14).
Каудальные оливы хорошо выражены у птиц и особенно у млекопитающих; они имеют своеобразную складчато-подковообразную форму и получают импульсы из ядер дорзального канатика, из спинного мозга, из зрительных бугров и посылают импульсы обратно в спинной мозг и в мозжечок (рис. 163).
Двигательные проводящие пути, происходящие из коры полушарий большого мозга, формируют у млекопитающих на вентральной продолговатого мозга пучки, известные под названием пирамид. Максимальных размеров они достигают у человека.

Задний мозг

У низших животных задний мозг представлен одним лишь мозжечком- cerebellum (рис. 159 и 160-4). Функция мозжечка заключается в сохранении равновесия и тонуса мускулов, кроме того, в координировании работы мускулов при движении, поэтому вполне естественно, что максимального развития он достигает у животных, быстро двигающихся (быстро плавающих, летающих или бегающих) или передвигающихся на двух конечностях. Этим же обусловливаются и возрастные изменения его. Например, у высших приматов при рождении мозжечок мал и составляет всего лишь 1/16-1/18 часть всего большого мозга, в то время как у взрослых он достигает 1/8-1/9 веса мозга. Большей сложности в отношении деталей строения он достигает у животных, способных к более диференцированным движениям, т. е. у млекопитающих.

Мозжечок в примитиве представляет непарное тело в виде короткой, но широкой пластинки, построенной уже у миног из серого и белого мозгового вещества. С усложнением функции мозжечка в ряду животных нервная пластинка разрастается спереди назад и при этом образует поперечные складки или в обе стороны, т. е. вперёд и назад, как у акул, или только назад, как у костистых рыб. При этом обособляется средняя часть-тело мозжечка-corpus cerebelli-и боковые доли его-ушки-auriculae,-связанные с органом равновесия. Боковые отделы мозжечка сохраняются и у наземных животных под названием клочков-flocculus,-которые, однако, развиты очень слабо в связи с редукцией органов боковой линии водных животных. У наземных животных мозжечок в наиболее примитивном виде также представляет пластинку, но более длинную, лежащую или горизонтально (у змей), или вертикально (у ящериц). И у них при усилении функции мозжечка пластинка образует поперечную складку, изгибаясь дугообразно дорзально (у некоторых рептилий); у крокодилов она разделяется поперечными первичной и вторичной бороздами-sulcus anterior et posterior-на переднюю, среднюю и заднюю доли. С последней как раз и соединяются упомянутые выше flocculi (рис. 161-4).
У птиц и особенно у млекопитающих помимо указанных появляются новые поперечные борозды при сохранении основного типа построения тела мозжечка в виде дугообразно изогнутой в дорзальном направлении пластинки. Благодаря бороздам поверхность тела мозжечка оказывается испещрённой поперечными извилинами, носящими у млекопитающих специальные названия. На сагиттальном разрезе мозжечка видно белое мозговое вещество, проникающее в виде ветвей дерева в каждую извилину; общий рисунок белого вещества получил название древа жизни-arbor vitae (рис. 183-5).

У млекопитающих на средней доле, помимо поперечных борозд, появляются ещё две продольные борозды, отделяющие среднюю непарную часть-червячок-vermis-и боковые доли, или полушария мозжечка, - bemisphaerae cerebelli (рис. 181-7 , 8; 161-а, 5). Полушария мозжечка у однопроходных ещё незначительно выражены; максимального развития они достигают у высших млекопитающих в связи с появлением способности к обособленным движениям конечностей и возникновением связей мозжечка с корой большого мозга. Поэтому у млекопитающих и начинает выступать вентральный отдел заднего мозга-мост-pons (Varolii) (рис, 175-15),-представляющий собой коммиссуру из проводящих путей, особенно значительную у человека, обладающего наиболее мощной корой большого мозга и наивысшей способностью к изолированным движениям конечностей. Мост лежит в виде поперечного валика впереди продолговатого мозга. Латеральными концами своими он погружается в мозжечок, образуя его боковые, или латеральные, ножки-brachia cerebelli lateralia.

Ввиду однородности функции мозжечка и гистологическая структура его однообразна (рис. 162). Уже в примитивном состоянии (у миног) серое мозговое вещество, образующее кору мозжечка, состоит из трёх основных слоёв клеток: поверхностного-молекулярного, глубокого-зернистого и среднего-из крупных клеток. Последние в ряду животных высоко диференцируются и известны как клетки Пуркинье с дендритами, древовидно ветвящимися в поверхностном молекулярном слое строго в сагиттальной плоскости тела, в то время как дендриты клеток зернистого слоя ветвятся в сегментальной плоскости. Помимо коры, у млекопитающих в мозжечке имеются ещё особые скопления клеток, образующих ядра мозжечка, и самое главное из них-парное зубчатое ядро-nucleus dentatus,-лежащее в полушариях мозжечка (рис. 163-18). Существует еще ряд парных ядер, помещающихся между зубчатыми. Кора мозжечка получает импульсы из спинного и продолговатого мозга, из олив, слуховых ядер ядер моста и коры большого мозга. Нейриты клеток коры направляются в ядра мозжечка (зубчатые и другие) и отсюда в средний мозг (красное ядро), в мост и в продолговатый мозг. Через посредство указанных центров импульсы из мозжечка направляются через проводящие пути спинного мозга на периферию.

Все проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка: краниальные-к среднему мозгу, латеральные-к мосту и каудальные-к продолговатому мозгу, что соответствует разделению мозжечка на три основные доли-переднюю, среднюю и заднюю.

Средний мозг

Средний мозг-mesencephalon (рис. 159 и 160-3)-у низших животных, а в эмбриональном состоянии и у высших достигает значительных размеров по сравнению с другими отделами мозга. Однако у взрослых высших форм он развит значительно слабее. Лишь у миног свод среднего мозга частично представлен ещё эпителиальной пластинкой, а у миксин и у всех остальных позвоночных свод-tectum opticum-построен из нервной ткани, продуцируемой эмбриональной боковой пластинкой. Вследствие этого полость мозга сильно уменьшается, превращаясь у высших форм в канал-мозговой водопровод, соединяющий четвёртый мозговой желудочек ромбовидного мозга с третьим мозговым желудочком промежуточного мозга. Передней границей среднего мозга служит пучок нервных волокон- задняя коммиссура - commissura posterior. У низших животных в своде различают два бугорка или зрительные доли,-lobi optici,-являющиеся зрительным центром; в них оканчиваются волокна зрительного нерва. У рептилий часть, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва оканчиваются в промежуточном мозге, поэтому зрительные доли уменьшаются по сравнению с зрительными буграми (рис. 164). Вместе с тем уже у амфибий гистологически обнаруживаются задние доли, связанные с органом слуха и равновесия. Эти доли макроскопически более резко выделяются у некоторых рептилий, у птиц и особенно у млекопитающих, у которых имеется не двухолмие, а четверохолмие-corpora quadrigemina (рис. 182-20, 21). У некоторых млекопитающих, обладающих хорошим слухом задние холмы крупнее передних (у китов и у хищных) (рис. 188-6), обычно же передние зрительные доли бывают более значительными, чем задние.
За счёт серого вещества эмбриональной основной пластинки, расположенной вентрально от полости среднего мозга, формируется чепец-tegmen-tum pedunculi (рис. 187-3),-состоящий из ядер глазодвигательного и блокового нервов-nuclei nervi III et IV-и двигательного ядра чепца-nucleus motorius tegmenti. Последнее служит продолжением подобной же клеточной массы центра продолговатого мозга, что видно на мозге более примитивных животных. Начиная с рептилий, оно состоит из ряда отдельных ядер. Наиболее важное из них красное ядро-nucleus ruber (7); в нём оканчиваются нервные волокна, образующие передние ножки мозжечка. Другое, межножковое ядро-nucleus interpeduncularis-связано с органом обоняния через ганглий уздечки.
Вентро-латерально между большим мозгом и ромбовидным и спинным мозгом на основании среднего мозга у млекопитающих располагается слой проводящих путей- ножки большого мозга-реdunculi cerebri (рис. 175-16. 187-5). Они более мощны у высших млекопитающих. что стоит в связи с развитием плаща. В медиальных отделах ножек проходят двигательные пути, а в латеральных-чувствительные.

Средний мозг получает импульсы из мозжечка и органов зрения, а у наземных животных, кроме того, из кары больших полушарий и из органов слуха и равновесия сам он посылает импульсы в спинной мозг и в промежуточный.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг- diencephalon (рис. 159 и 160-2)- занимает довольно значительный участок головного мозга с обширной полостью третьего желудочка. Впоследствии, однако, полость желудочка становится щелевидной.
Пластинка покрышки служит сводом для третьего желудочка, который у всех животных остаётся зачаточным, состоящим из эпителиальной пластинки-lamina epithelialis,-которая, срастаясь (так же как и на ромбовидна мозге) с мягкой мозговой оболочкой, формирует сосудистую покрышку третьего мозгового желудочка-tela chorioidea ventriculi tertii,-заключающую в себе сосудистое сплетение. Покрышка внедряется отростками в полость третьего желудочка, а через межжелудочковое отверстие проникает также в конечный мозг, где и переходит в сосудистые сплетения боковых мозговых желудочков (рис. 186-4, 10),--образовавшиеся за,счёт пластинки покрышки конечного мозга.
Производными свода являются: 1) непарный трубкообразный вырост- эпифиз и 2) парный-узел уздечки.
Эпифиз, или шишковидная железа,-epiphysis (рис. 159-6)-рудимент третьего, так называемого теменного, глаза. Эпифиз, имеющийся почти у всех животных, развит не у всех одинаково и отсутствует лишь у немногих животных (у сумчатых и у некоторых других).

У низших позвоночных животных-an amnia-промежуточный мозг не играет ещё такой роли, как у amniota, поэтому он и развит у них относительно слабо. Лишь с перемещением в него зрительных центров из среднего мозга (рис. 164), обусловленным переходом к наземному образу жизни, промежуточный мозг начинает увеличиваться, оставляя далеко за собой средний мозг, что особенно заметно у человека. Благодаря наличию значительного количества ядер серого вещества промежуточный мозг становится центром корреляции для множества проводящих путей, идущих в кору головного мозга и обратно; отсюда понятно, что диференциация промежуточного мозга начинается с момента роста конечного мозга.
В промежуточном мозге находится ряд вегетативных центров: тепловой, вазомоторный, секреторный, белкового и углеводного обмена веществ, водный и др.

Конечный мозг

Конечный мозг-telencephalon (рис. 159 и 160-1, 9)-часть головного мозга, которая чрезвычайно сильно прогрессирует в ряду животных и наивысшего своего развития достигает в классе млекопитающих, в особенности у приматов. У человека конечный мозг настолько перерастает все остальные отделы мозга, что почти все их прикрывает. Конечный мозг разделяется на обонятельный мозг-rhinencephalon-и плащ-pallium.

Обонятельный мозг

Из передней стенки конечного мозга разрастается парное выпячивание-обонятельные луковицы-bulbi olfactorii (рис. 159-10),-соединяющиеся с мозгом широким основанием или более или менее длинными ножками-обонятельными трактами-tractus olfactorius (у костистых рыб и у рептилий).
Основание, или базальная часть, мозга принимает значительные размеры уже в примитивном мозге. Оно служит вторичным обонятельным центром и образовано значительным утолщением- базальным ганглием-nucleus basalis (1),-из которого у млекопитающих происходит полосатое тело-corpus striatum,-вдающееся в полость боковых желудочков мозга. Серое мозговое вещество полосатого тела разделяется в процессе развития белым мозговым веществом, формирующим внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9),-на дорзальную часть, или хвостатое тело-nucleus caudatus,-и вентральную часть, или чечевицеобразное ядро (2)-nucleus lentiformis,-а наружная капсула-capsula externa (4)- отделяет латеральную часть,или ограду (3),-claustrum. Вследствие сильного разрастания полосатые тела, вдавливаясь в полость боковых желудочков, превращают их в щелевидные пространства (5).
В высокодиференцированном мозге млекопитающих обонятельная часть его развита в ряду животных далеко не одинаково.
У макросматических животных (к ним относятся все домашние животные и вообще большинство животных, обладающих хорошо развитым чувством обоняния) обонятельная часть мозга довольно значительная.
У микросматических животных (обезьяны, зубастые киты-дельфины, кашалоты) соответственно функционированию органа обоняния и обонятельная часть мозга невелика.
Из отдельных частей обонятельного мозга особенно выделяются обонятельные луковицы, которые у макросматических животных являются придатками мозга, выступающими спереди (рис. 177-I), а у микросматических животных они очень малы. Наружная (вентральная) часть базального ганглия, или обонятельная кора, формирует впереди перекрёста зрительных нервов, между латеральным и медиальным обонятельными трактами, обонятельный бугор-tuberculum olfactorium,-который среди домашних животных наиболее резко выражен только у свиней; у остальных он плоский, вследствие чего и называется просто обонятельным треугольником. У микросматических животных соответствующий участок едвa выступает.

Строение коры большого мозга

Вторичный плащ построен из серого и белого мозгового вещества. Первое располагается поверхностно и образует кору большого мозга, второе находится в глубине.
Кора головного мозга в различных её участках гистологически устроена не одинаково, что впервые было установлено В. А. Бецом (1874) и им же объяснено: «Эта структурная диференциация мозговой коры есть выражение локализированности функций в коре» (1881). Различие касается как расположения клеточных элементов-цитоархитектоники, так и хода волокон в сером мозговом веществе-миэлоархитектоники. Цито- и миэлоархитектоника коры большого мозга более или менее подробно изучены лишь у человека и довольно слабо у животных.
Клеточные элементы коры располагаются параллельно поверхности мозга в шесть слоёв (пластов). Пласты эти, считая снаружи внутрь, следующие: I-молекулярный, II-наружный зернистый, III-слой малых пирамидных клеток, IV-внутренний зернистый, V-слой больших пирамидных клеток и VI-слой полиморфных клеток (рис. 166). В филогенетическом ряду животных не все шесть слоёв бывают резко разграничены, но наличие их можно доказать у всех млекопитающих.

Клетки, образующие кору, делятся на три типа: Рамон-Кахалевские, пирамидные и полиморфные. Из них особого внимания заслуживают пирамидные клетки-клетки Беца: чем выше по своей организации или старше животное, тем больше у них отростков, следовательно, и связи этих клеток с другими обширнее (рис. 167).
Различным слоям клеток приписывают различные функции: внутреннему зернистому слою (IV), являющемуся первичным, принадлежит рецепторная функция, клеткам V и VI слоёв, большим пирамидным и веретенообразным клеткам-эффекторная. Позже появляющиеся клетки II и III слоёв выполняют ассоциационные функции высшего порядка, т. е. психические.
На основе местных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих животных разделяют на главные области-поля-area,-причём каждое поле, по крайней мере у высших млекопитающих и особенно у человека, на основе различной миэлоархитектоники может быть подразделено ещё на ряд миэлоархитектонических участков.
Филогенетически все поля во вторичном плаще диференцируются из примитивных четырёх областей низших млекопитающих (сумчатых и насекомоядных); эти области различны по своей цитоархитектонике, и, судя по наличию в них определённых проекционных волокон (рис. 165), им также соответствуют специальные функциональные центры. Так, в лобной области лежит примитивный моторный корковый центр, в затылочной-зрительный пентр, между ними-кожно-чувствующий, в височной области-слуховой пентр. Физиологические и архитектонические центры не всегда соответствуют расположению извилин.
Соотношение мякотных волокон в коре мозга до известной степени пределяется принятым делением их на группы соответственно шести слоям клеток (рис. 168, справа).

По развитию миэлиновой оболочки (миэлогенетически) все нервные волокна относят или к проекционной системе, или ассоциационной. Первые развиваются уже до рождения, вторые-только после рождения. Миэлогенетически кора также может быть разделена по двум признакам-процентному соотношению проекционных и ассоциационных волокон и их онтогенезу-на области: первичную, конечную и промежуточную, т. е. волокна, одевающиеся миэлиновой оболочкой до рождения, после рождения b в последний период эмбрионального состояния.
В настоящее время, на основании изучения цито- и миэлоархитектоники коры мозга, у человека выделяют более 250 полей.
Ассоциационные волокна соединяют друг с другом многочисленные участки коры внутри одного полушария. Они делятся на короткие и длинные; первые связывают соседние извилины, вторые-более удалённые друг от друга участки и доли. Длинные волокна особенно сильно развиты у человека, в то время как у животных они или незначительны, или совсем отсутствуют.
Коммиссуральные волокна соединяют участки, лежащие в разных полушариях. Они образуют переднюю и заднюю коммиссуры (спайки)-спайку аммонова рога и мозолистое тело.
Проекционные волокна анатомически делятся на короткие и длинные, а функционально-на кортико-фугальные и кортико-петальные. Короткие проекционные волокна соединяют кору с ядрами зрительных бугров и четверохолмия. Длинные пути связывают кору с ядрами моста или со спинным мозгом. Все эти пути, как короткие, так и длинные, проходят между хвостатым телом и ядрами зрительных бугров, с одной стороны, и чечевичным ядром, с другой, образуя внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9). На среднем мозге эти волокна формируют ножки большого мозга-pedunculi cerebri.
Проекционные пути, так же как и ассоциационные, наиболее сильноразвиты у человека; у животных некоторые из них даже совсем отсутствуют.
Таким образом, полушария большого мозга в целом и кора полушарий в частности устроены наиболее сложно и притом не одинаково в ряду млекопитающих, достигая максимума своего развития у высших приматов и особенно у человека. По И. П. Павлову, на большие полушария беспрерывно падают бесчисленные раздражения как из внешнего мира, так и из внутренней среды самого организма. Так как кора мозга высших животных является носительницей замыкательной функции (т. е. функции приобретения, образования новых связей между организмом и средой, развития нового жизненного опыта, функции онтогенетической адаптации, приспособляющей организм к условиям среды), высший отдел центральной нервной системы держит в своём ведении все явления, происходящие в теле.

Вес головного мозга

Абсолютный вес мозга животных очень разнообразен. Он обусловливается величиной животного, возрастом, видом его и пр. Самый крупный мозг бывает у крупных животных. Вес его достигает: у китов-4 673-7 000,0, у слонов-4 370-5 430,0, у лошадей-372-570,0, у крупного рогатого скота-410-550,0, у овец-97-112,0, у свиней-96-145,0, у собак- 46-138,0, у мышей-0,37. У человека абсолютный вес мозга очень высокий-1 350-1 450,0.
Относительный вес мозга в общем обратно пропорционален весу животного: у китов всего лишь 1: 10 590 и даже 1: 14 000, у слонов-1: 375- 560, у лошадей-1: 480-1 000 (1), у свиней-1: 1 200-1 900, у собак-1: 30-400. У человека относительный вес мозга 1: 35-45. У молодых животных относительный вес мозга значительно выше, чем у взрослых; у мелких животных вес мозга очень большой: у тёмной цепкой обезьяны-1:15.
Соотношение веса спинного мозга к головному: у человека-1: 40, у лошади-1: 2,5, у быка-1: 1,5, у собаки-1: 4,5-9. Таким образом, вес спинного мозга у человека составляет только 2,5% от головного, а у лошади-40%.
Серого вещества больше у мелких животных, например, процентное соотношение серого вещества к белому равняется у лошади 52,1 и 47,9, у рогатого скота-50,1 и 49,9, у собаки-61,1 и 38,9, а у хорька даже-80,7 и 19,3 (Попов).

Головной мозг млекопитающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отличается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый кортикальный тип.

В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума (neopallium); его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из нервных клеток и безмякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Тела нейронов в коре полушарий расположены послойно, образуя своеобразные "экранные структуры" ( рис. 106). Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга ( рис. 107). Лобные доли осуществляют управление общением животных, в том числе акустическим; у человека они связаны с речью, т. е. второй сигнальной системой.

Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность. В простейших случаях имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю от височной; затем появляется роландова борозда, разделяющая лобную и затылочную доли, и др. У приматов и зубатых китов число борозд особенно велико. Неопаллиум млекопитающих в большей степени, чем комплекс коры среднего и переднего мозга птиц, обеспечивает высшую нервную деятельность, накапливая следы единичных возбуждений и их сочетаний, т. е. обогащая так называемую оперативную память. Это открывает возможность на ее основе выбирать при новой ситуации оптимальные решения. Чаще они представляют новые комбинации уже известных элементов. Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров - новой коры - не вело к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю.

Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размеры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга ( гипоталамус) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой - гипофизом . Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миграций). Секретирование им соответствующих гормонов происходит под воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступающим в гипофиз по кровеносным сосудам, связывающим его с гипоталамусом.

Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на четверохолмие , в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга ( рис. 108).

Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с корой полушарий свидетельствуют о существовании высшего контроля и здесь.

Продолговатый мозг дает начало большинству черепных нервов (V - XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пищеварения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его задние ножки. Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спинным мозгом.

Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела и возрастании напряженности терморегуляции (Стрельников). Так, у крупных насекомоядных, масса головного мозга составляет около 0,6% массы тела, а у мелких - до 1,2, у крупных китообразных - около 0,3, а у мелких- до 1,7% и т.д. Масса мозга приматов составляет 0,6-1,9% от массы тела, а у человека - около 3%. У всех млекопитающих масса переднего, мозга превышает массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52-72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76-80%, а у человека- до 86% ( Никитенко, 1969).

Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у человека (45: 1), высоко у приматов и китообразных (10-15: 1) и ниже у хищников, насекомоядных (3-5: 1) и копытных (2,5: 1). У рептилий оно всегда меньше единицы, а у птиц составляет 1: 2 - 5: 1. Спинной мозг с помощью проводящих путей (белое вещество) связан с двигательным центром коры полушарий, осуществляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Спинные столбы белого вещества состоят из восходящих к головному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и энтеро-рецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (эфферентная информация). Короткие проводящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня.

Млекопитающие имеют 12 пар головных черепных нервов ; развивается XI пара - добавочные нервы (п. accessorius). Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной системы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы , контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю. Парасимпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела.