НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Глава 1 МОЗГ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Традиционно со времён французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также лежащие вне спинного и головного мозга и поэтому относящиеся к периферической нервной системе нервные клетки и нервные волокна, иннервирующие органы и ткани организма.

Соматическая нервная система представлена эфферентными (двигательными) нервными волокнами, иннервирующими скелетную мускулатуру, и афферентными (чувствительными) нервными волокнами, идущими в ЦНС от рецепторов. Вегетативная нервная система включает в себя эфферентные нервные волокна, идущие к внутренним органам и рецепторам, и афферентные волокна от рецепторов внутренних органов. По морфологическим и функциональным особенностям вегетативная нервная система разделяется на симпатическую и парасимпатическую.

По своему развитию, а также структурной и функциональной организации нервная система человека имеет сходство с нервной системой разных видов животных, что существенно расширяет возможности её исследования не только морфологами и нейрофизиологами, но и психофизиологами.

У всех видов позвоночных нервная система развивается из пласта клеток на наружной поверхности эмбриона – эктодермы. Часть эктодермы, называемая нервной пластинкой, сворачивается в полую трубку, из которой формируются головной и спинной мозг. В основе этого формирования лежит интенсивное деление эктодермальных клеток и формирование нервных клеток. Каждую минуту формируется примерно 250 000 клеток [Коуэн, 1982].

Молодые несформированные нервные клетки постепенно мигрируют из областей, где они возникли, к местам своей постоянной локализации и объединяются в группы. В результате стенка трубки утолщается, сама трубка начинает трансформироваться, и на ней появляются идентифицируемые участки мозга, а именно: в её передней части, которая будет в дальнейшем заключена в череп, образуются три первичных мозговых пузыря – это rhombencephalon, или задний мозг; mesencephalon, или средний мозг, и prosencephalon, или передний мозг (рис. 1.1 А, Б). Из задней части трубки формируется спинной мозг. Мигрировав на место постоянной локализации, нейроны начинают дифференцироваться, у них появляются отростки (аксоны и дендриты) и их тела приобретают определённую форму (см. параграф 2).

Одновременно происходит дальнейшая дифференциация мозга. Задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, мост и мозжечок; в среднем мозге нервные клетки группируются в виде двух пар крупных ядер, называемых верхними и нижними бугорками четверохолмия. Центральное скопление нервных клеток (серое вещество) на этом уровне носит название покрышек среднего мозга.

В переднем мозге происходят наиболее существенные изменения. Из него дифференцируются правая и левая камеры. Из выпячиваний этих камер в дальнейшем формируются сетчатки глаз. Остальная, большая часть, правой и левой камер превращается в полушария; эта часть мозга называется конечным мозгом (telencephalon), и наиболее интенсивное развитие она получает у человека.

Образовавшийся после дифференциации полушарий центральный отдел переднего мозга получил название промежуточного мозга (diencephalon); он включает в себя таламус и гипоталамус с железистым придатком, или гипофизарным комплексом. Части мозга, расположенные ниже конечного мозга, т.е. от промежуточного до продолговатого мозга включительно, называют стволом мозга.

Под влиянием сопротивления черепа интенсивно увеличивающиеся стенки конечного мозга отодвигаются назад и прижимаются к стволу мозга (рис. 1.1 В). Наружный слой стенок конечного мозга становится корой больших полушарий, а их складки между корой и верхней частью ствола, т.е. таламусом, образуют базальные ядра – полосатое тело и бледный шар. Кора больших полушарий мозга – это наиболее позднее в эволюции образование. По некоторым данным у человека и у других приматов не менее 70% всех нервных клеток ЦНС локализовано в коре больших полушарий [Наута, Фейртаг, 1982]; её площадь увеличена за счёт многочисленных извилин. В нижней части полушарий кора подворачивается вовнутрь и образует сложные складки, которые на поперечном срезе напоминают морского конька – гиппокамп.

Рис.1.1. Развитие мозга млекопитающих [Милнер, 1973]

А. Расширение переднего конца нервной трубки и образование трёх отделов головного мозга

Б Дальнейшее расширение и разрастание переднего мозга

В . Разделение переднего мозга на промежуточный мозг (таломус и гипоталамус), базальные ядра и кору больших полушарий. Показано относительное расположение этих структур:

1 – передний мозг (prosencephalon); 2 – средний мозг (mesencepholon); 3 – задний мозг (rhombencephalon); 4 – спинной мозг (medulla spinalis); 5– боковой желудочек (ventriculus lateralis); 6 – третий желудочек (ventriculus tertius); 7 – сильвиев водопровод (aqueductus cerebri); 8 – четвёртый желудочек (ventriculus quartus); 9 – полушария мозга (hemispherium cerebri); 10 – таламус (thalamus) и гиполамус (hypothalamus); 11– базальные ядра (nuclei basalis); 12 – мост (pons) (вентрально) и мозжечок (cerebellum)(дорсально); 13 – продолговатый мозг (medulla oblongata).

В толще стенок дифференцирующихся структур мозга в результате агрегации нервных клеток формируются глубинные мозговые образования в виде ядер, формаций и субстанций, причём в большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают некоторую предпочтительную ориентацию. Например, в коре головного мозга большинство крупных пирамидных нейронов выстраиваются в ряд таким образом, что их верхние полюса с дендритами направлены к поверхности коры, а нижние полюса с аксонами – в направлении белого вещества. С помощью отростков нейроны формируют связи с другими нейронами; при этом аксоны многих нейронов, прорастая в отдалённые участки, образуют специфические анатомически и гистологически выявляемые проводящие пути. Следует отметить, что процесс формирования структур мозга и проводящих путей между ними происходит не только за счёт дифференциации нервных клеток и прорастания их отростков, но и за счёт обратного процесса, заключающегося в гибели некоторых клеток и ликвидации ранее сформированных связей.

В результате описанных ранее трансформаций образуется мозг – предельно сложное морфологическое образование. Схематическое изображение мозга человека представлено на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Головной мозг (правое полушарие; частично удалены теменная, височная и затылочная области):

1 – медиальная поверхность лобной области правого полушария; 2 – мозолистое тело (corpus callosum); 3 – прозрачная перегородка (septum pellucidum); 4 – ядра гипоталамуса (nuclei hypothalami); 5 – гипофиз (hypophisis); 6 – мамилярное тело (corpus mamillare); 7– субталамическое ядро (nucleus subthalamicus); 8 – красное ядро (nucleus ruber) (проекция); 9 – чёрная субстанция (substantia nigra)(проекция); 10– шишковидная железа (corpus pineale); 11 – верхние бугорки четверохолмия (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 – нижние бугорки четверохолмия (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 – медиальное коленчатое тело (МКТ) (corpus geniculatum mediale); 14 – латеральное коленчатое тело (ЛКТ) (corpus geniculatum laterale); 15 – нервные волокна, идущие от ЛКТ в первичную зрительную кору; 16 – шпорная извилина (sulcus calcarinus); 17– гиппокампальная извилина (girus hippocampalis); 18 – таламус (thalamus); 19 – внутренняя часть бледного шара (globus pallidus); 20 – наружная часть бледного шара; 21 – хвостатое ядро (nucleus caudatus); 22 – скорлупа (putamen); 23 – островок (insula); 24 – мост (pons); 25 – мозжечок (кора)(cerebellum); 26– зубчатое ядро мозжечка (nucleus dentatus); 27– продолговатый мозг (medulla oblongata); 28– четвёртый желудочек (ventriculus quartus); 29 – зрительный нерв (nervus opticus); 30 – глазодвигательный нерв (nervus oculomotoris); 31 – тригеминальный нерв (nervus trigeminus); 32 – вестибулярный нерв (nervus vestibularis). Стрелкой обозначен свод

НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Мозг человека состоит из 10 12 нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передаёт сотням и тысячам, а количество соединений в головном мозге превышает 10 14 - 10 15 . Открытые более 150 лет тому назад в морфологических исследованиях Р. Дютроше, К. Эренберга и И. Пуркинье, нервные клетки не перестают привлекать к себе внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были открыты сравнительно недавно – в XIX в. Гольджи и Рамон-и-Кахал применили достаточно совершенные методы окраски нервной ткани и нашли, что в структурах мозга можно выделить клетки двух типов: нейроны и глию. Нейробиолог и нейроанатом Рамон-и-Кахал использовал метод окраски по Гольджи для картирования участков головного и спинного мозга. В результате была показана не только чрезвычайная сложность, но и высокая степень упорядоченности нервной системы. С тех пор появились новые методы исследования нервной ткани, позволяющие выполнить тонкий анализ её строения, – например, использование гисторадиохимии выявляет сложнейшие связи между нервными клетками, что позволяет выдвигать принципиально новые предположения о построении нейронных систем.

Имеющая исключительно сложное строение, нервная клетка – это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К функциям нервной клетки относят передачу информации об этих изменениях внутри организма и её запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организацию поведения наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех в борьбе за своё существование.

Исследования основных и вспомогательных функций нервной клетки в настоящее время развились в большие самостоятельные области нейробиологии. Природа рецепторных свойств чувствительных нервных окончаний, механизмы межнейронной синаптической передачи нервных влияний, механизмы появления и распространения нервного импульса по нервной клетке и её отросткам, природа сопряжения возбудительного и сократительного или секреторного процессов, механизмы сохранения следов в нервных клетках – всё это кардинальные проблемы, в решении которых за последние десятилетия достигнуты большие успехи благодаря широкому внедрению новейших методов структурного, электрофизиологического и биохимического анализов.

Размер и форма

Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Существуют нейроны, напоминающие «листик» или «цветок». Иногда поверхность клеток напоминает мозг – она имеет «борозды» и «извилины». Исчерченность мембраны нейронов увеличивает её поверхность более чем в 7 раз.

В нервных клетках различимы тело и отростки. В зависимости от функционального назначения отростков и их количества различают клетки монополярные и мультиполярные. Монополярные клетки имеют только один отросток – это аксон. Согласно классическим представлениям, у нейронов один аксон, по которому возбуждение распространяется от клетки. Согласно же наиболее новым результатам, полученным в электрофизиологических исследованиях с использованием красителей, которые могут распространяться от тела клетки и прокрашивать отростки, нейроны имеют более чем один аксон. Мультиполярные (биполярные) клетки имеют не только аксоны, но и дендриты. По дендритам сигналы от других клеток поступают в нейрон. Дендриты в зависимости от их локализации могут быть базальными и апикальными. Дендритное дерево некоторых нейронов чрезвычайно разветвлено, а на дендритах находятся синапсы – структурно и функционально оформленные места контактов одной клетки с другой.

Какие клетки более совершенны – униполярные или биполярные? Униполярные нейроны могут быть определённым этапом в развитии биполярных клеток. В то же время у моллюсков, которые на эволюционной лестнице занимают далеко не верхний этаж, нейроны униполярные. Новыми гистологическими исследованиями показано, что даже у человека при развитии нервной системы клетки некоторых структур мозга из униполярных «превращаются» в биполярные. Подробное исследование онтогенеза и филогенеза нервных клеток убедительно показало, что униполярное строение клетки является вторичным явлением и что во время эмбрионального развития можно шаг за шагом проследить постепенное превращение биполярных форм нервных клеток в униполярные. Рассматривать биполярный или униполярный тип строения нервной клетки как признак сложности строения нервной системы вряд ли верно.

Отростки-проводники придают нервным клеткам способность объединяться в нервные сети различной сложности, что является основой для создания из элементарных нервных клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма и его использования нервные клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии различных внешних воздействий в тот вид энергии, который может включить процесс электрического возбуждения. У рецепторных нервных клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры мембраны, позволяющие изменять её ионную проводимость при действии тех или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства других нервных клеток – это хемочувствительные структуры тех участков поверхностной мембраны, к которым прилежат окончания отростков других нервных клеток (постсинаптические участки) и которые могут изменять ионную проводимость мембраны при взаимодействии с химическими веществами, выделяемыми нервными окончаниями. Возникающий при таком изменении локальный электрический ток является непосредственным раздражителем, включающим основной механизм электрической возбудимости. Назначение второго вспомогательного механизма – преобразование нервного импульса в процесс, который позволяет использовать принесённую этим сигналом информацию для запуска определённых форм клеточной активности.

Цвет нейронов

Следующая внешняя характеристика нервных клеток – это их цвет. Он также разнообразен и может указывать на функцию клетки – например, нейроэндокринные клетки имеют белый цвет. Жёлтый, оранжевый, а иногда и коричневый цвет нейронов объясняется пигментами, которые содержатся в этих клетках. Размещение пигментов в клетке неравномерно, поэтому её окраска различна по поверхности – наиболее окрашенные участки часто сосредоточены вблизи аксонного холмика. По-видимому, существует определённая взаимосвязь между функцией клетки, её цветом и её формой. Наиболее интересные данные об этом получены в исследованиях на нервных клетках моллюсков.

Синапсы

Биофизический и клеточно-биологический подход к анализу нейронных функций, возможность идентификации и клонирования генов, существенных для сигнализации, вскрыли тесную связь между принципами, которые лежат в основе синаптической передачи и взаимодействия клеток. В результате было обеспечено концептуальное единство нейробиологии с клеточной биологией.

Когда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, соединённых между собой отростками, возник вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом? На протяжении десятилетий споры вызывал вопрос о способе передачи возбуждения между нейронами, т.е. каким путём она осуществляется: электрическим или химическим. К середине 20-х гг. большинство учёных приняли ту точку зрения, что возбуждение мышц, регуляция сердечного ритма и других периферийных органов – результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах. Эксперименты английского фармаколога Г. Дейла и австрийского биолога О. Леви были признаны решающими подтверждениями гипотезы о химической передаче.

Усложнение нервной системы развивается по пути установления связей между клетками и усложнения самих соединений. Каждый нейрон имеет множество связей с клетками-мишенями. Эти мишени могут быть нейронами разных типов, нейросекреторными клетками или мышечными клетками. Взаимодействие нервных клеток в значительной мере ограничено специфическими местами, в которые могут приходить соединения – это синапсы. Данный термин произошёл от греческого слова «застёгивать» и был введён Ч. Шеррингтоном в 1897 г. А на полвека раньше К. Бернар уже отмечал, что контакты, которые формируют нейроны с клетками-мишенями, специализированы, и, как следствие, природа сигналов, распространяющихся между нейронами и клетками-мишенями, каким-то образом изменяется в месте этого контакта. Критичные морфологические данные о существовании синапсов появились позже. Их получил С. Рамон-и-Кахал (1911), который показал, что все синапсы состоят из двух элементов – пресинаптической и постсинаптической мембраны. Рамон-и-Кахал предсказал также существование третьего элемента синапса – синаптической щели (пространства между пресинаптическим и постсинаптическим элементами синапса). Совместная работа этих трёх элементов и лежит в основе коммуникации между нейронами и процессами передачи синаптической информации. Сложные формы синаптических связей, формирующихся по мере развития мозга, составляют основу всех функций нервных клеток – от сенсорной перцепции до обучения и памяти. Дефекты синаптической передачи лежат в основе многих заболеваний нервной системы.

Синаптическая передача через большую часть синапсов мозга опосредуется при взаимодействии химических сигналов, поступающих из пресинаптической терминали, с постсинаптическими рецепторами. В течение более чем 100 лет изучения синапса все данные рассматривались с точки зрения концепции динамической поляризации, выдвинутой С. Рамон-и-Кахалом. В соответствии с общепринятой точкой зрения синапс передаёт информацию только в одном направлении: информация течёт от пресинаптической к постсинаптической клетке, антероградно направленная передача информации обеспечивает финальный шаг в сформированных нейронных коммуникациях.

Анализ новых результатов заставляет предполагать, что существенная часть информации передаётся и ретроградно – от постсинаптического нейрона к пресинаптическим терминалям нерва . В некоторых случаях были идентифицированы молекулы, которые опосредуют ретроградную передачу информации. Это целый ряд веществ от подвижных маленьких молекул окиси азота до больших полипептидов, таких, как фактор роста нерва. Даже если сигналы, которые передают информацию ретроградно, различны по своей молекулярной природе, принципы, на основе которых эти молекулы действуют, могут быть сходными. Бидирекциональность передачи обеспечивается и в электрическом синапсе, в котором щель в соединительном канале формирует физическую связь между двумя нейронами, без использования нейромедиатора для передачи сигналов от одного нейрона на другой. Это позволяет осуществлять бидирекциональную передачу ионов и других маленьких молекул. Но реципрокная передача существует также в дендродендритных химических синапсах, где оба элемента имеют приспособления для высвобождения передатчика и ответа. Так как эти формы передачи часто трудно дифференцировать в сложных сетях мозга, случаев бидирекциональной синаптической коммуникации может оказаться значительно больше, чем это кажется сейчас.

Бидирекциональная передача сигналов в синапсе играет важную роль в любом из трёх основных аспектов работы нервной сети: синаптической передаче, пластичности синапсов и созревании синапсов во время развития. Пластичность синапсов – это основа для формирования связей, которые создаются при развитии мозга и при научении. В обоих случаях требуется ретроградная передача сигналов от постк пресинаптической клетке, сетевой эффект которой заключается в том, чтобы сохранить или потенциировать активные синапсы. Ансамбль синапсов вовлекает координированное действие протеинов, высвобождаемых из преи постсинаптической клетки. Первичная функция белков состоит в том, чтобы индуцировать биохимические компоненты, требуемые для высвобождения передатчика из пресинаптической терминали, а также для того, чтобы организовать устройство для передачи внешнего сигнала постсинаптической клетке.

Последнее обновление: 29/09/2013

Нейроны являются основными элементами нервной системы. А как устроен сам нейрон? Из каких элементов он состоит?

– это структурно-функциональные единицы мозга; специализированные клетки, выполняющие функцию обработки информации, которая поступает в мозг. Они отвечают за получение информации и передачу её по всему телу. Каждый элемент нейрона играет важную роль в этом процессе.

– древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется .

Характеристики дендритов:

• Большинство нейронов имеют много дендритов
• Тем не менее, некоторые нейроны могут иметь только один дендрит
• Короткие и сильно разветвленные
• Участвует в передаче информации в тело клетки

Сомой , или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны.

– участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (известный, как ) далее по аксону, к другой нервной клетке.

– это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее.

Характеристики Аксона:

• У большинства нейронов имеется только один аксон
• Участвует в передаче информации от тела клетки
• Может или не может иметь миелиновую оболочку

Терминальные ветви

Нейроны отличаются большой сложностью строения. Размеры клеток чрезвычайно разнообразны (от 4-6 мкм до 130 мкм). Форма нейрона также очень вариабильна, но всем нервным клеткам свойственны отростки (один или несколько), отходящие от тела. У человека содержится более триллиона (10) нервных клеток.

На строго определенных этапах онтогенеза запрограммирована массовая гибель нейронов центральной и периферической нервной системы. За 1 год жизни погибает около 10 млн. нейронов, а в течение жизни мозг теряет около 0,1 % всех нейронов. Гибель определяет ряд факторов:

выживают наиболее активно участвующие в межклеточных взаимодействиях нейрона (быстрее растут, имеют больше отростков, больше контактов с клетками – мишенями).

имеются гены, ответственные за выход между жизнью или смертью.

сбои в кровоснабжении.

По количеству отростков нейроны делятся на:

униполярные – одноотростчатые,

биполярные – двуотростчатые,

мультиполярные – многоотростчатые.

Среди униполярных нейронов различают истинные униполяры,

лежащие в сетчатке глаза, и ложные униполяры, расположенные в спинномозговых узлах. Ложные униполяры в процессе развития были биполярными клетками, но затем произошло вытягивание части клетки в длинный отросток, который часто делает несколько оборотов вокруг тела и затем Т- образно ветвится.

Отростки нервных клеток отличаются по строению, у каждой нервной клетки есть аксон или нейрит, который идет от тела клетки в виде тяжа, имеющего одинаковую по всей длине толщину. Часто аксоны идут на большие расстояния. По ходу нейрита отходят тонкие веточки – коллатерали. Аксон, передающий отросток и импульс в нем, идет от клетки на периферию. Заканчивается аксон эффектором или двигательным окончанием в мышечной или железистой ткани. Длина аксона может быть более 100 см. В аксоне нет эндоплазматической сети и свободных рибосом, поэтому все белки секретируются в теле, а затем транспортируются по аксону.

Другие отростки начинаются от тела клетки широким основанием и сильно ветвятся. Они называются древовидными отростками или дендритами и являются воспринимающими отростками, в которых импульс распространяется к телу клетки. Дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями или рецепторами, специфически воспринимающими раздражения.

Истинные униполярные нейроны имеют только один аксон, а восприятие импульсов осуществляется всей поверхностью клетки. Единственным примером унипотентных клеток у человека являются амокриновые клетки сетчатки.

Биполярные нейроны лежат в сетчатке глаза и имеют аксон и один ветвящийся отросток – дендрит

Многоотросчатые мультиполярные нейроны широко распространены и лежат в спинном и головном мозге, вегетативных нервных узлах и т.д. Эти клетки имеют один аксон и многочисленные ветвящиеся дендриты.

В зависимости от расположения нейроны делятся на центральные, лежащие в головном и спинном мозге, и периферические – это невроны вегетативных ганглий, органных нервных сплетений и спинномозговых узлов.

Нервные клетки тесно взаимодействуют с сосудами. Различают 3 варианта взаимодействия:

Нервные клетки в организме лежат в виде цепей, т.е. одна клетка контактирует с другой и передает на нее свой импульс. Такие цепи клеток называются рефлекторными дугами. В зависимости от положения нейронов в рефлекторной дуге они имеют различную функцию. По функции невроны могут быть чувствительными, двигательными, ассоциативными и вставочными. Между собой или с органом – мишенью нервные клетки взаимодействуют с помощью химических веществ – нейромидиаторов.

Активность нейрона может быть индуцирована импульсом от другого нейрона или быть спонтанной. В этом случае нейрон играет роль пейсмекера (водителя ритма). Такие нейроны имеются в ряде центров, в том числе дыхательном.

Первым воспринимающим нейроном в рефлекторной дуге является чувствительная клетка. Раздражение воспринимается рецептором – чувствительным окончанием, по дендриту импульс достигает тела клетки, а затем передается по аксону на другой нейрон. Команда к действию на рабочий орган передается двигательным или эффекторным нейроном. Эффекторный нейрон может получить импульс непосредственно от чувствительной клетки, тогда рефлекторная дуга будет состоять из двух нейронов.

В более сложных рефлекторных дугах есть среднее звено – вставочный нейрон. Он воспринимает импульс от чувствительной клетки и передает на двигательную.

Иногда несколько клеток с одинаковой функцией (чувствительные или двигательные) объединяются одним нейроном, который концентрирует в себе импульсы с нескольких клеток – это ассоциативные невроны. Эти нейроны передают импульс дальше на вставочные или на эффекторные нейроны.

В теле нейрона у большинства нервных клеток содержится одно ядро. Многоядерные нервные клетки свойственны некоторым периферическим ганглиям вегетативной нервной системы. На гистологических препаратах ядро нервной клетки имеет вид светлого пузырька с четко различимым ядрышком и немногочисленными глыбками хроматина. При электронной микроскопии обнаруживаются те же субмикроскопические компоненты, что и в ядрах других клеток. Ядерная оболочка имеет многочисленные поры. Хроматин распылен. Такая структура ядра характерна для активных в метаболическом отношении ядерных аппаратов.

Ядерная оболочка в процессе эмбриогенеза образует глубокие складки, заходящие в кариоплазму. К моменту рождения складчатость становится значительно меньше. У новорожденного наблюдается уже преобладание объема цитоплазмы над ядром, так как в период эмбриогенеза эти отношения обратные.

Цитоплазма нервной клетки носит название нейроплазмы. В ней располагаются органоиды и включения.

Аппарат Гольджи был впервые обнаружен в нервных клетках. Он имеет вид сложной корзинки, окружающей ядро со всех сторон. Это своеобразный диффузный тип аппарата Гольджи. При электронной микроскопии он состоит из крупных вакуолей, мелких пузырьков и пакетов двойных мембран, образующих анастомозирующую сеть вокруг ядерного аппарата нервной клетки. Однако чаще всего аппарат Гольджи располагается между ядром и местом отхождения аксона – аксонный холмик. Аппарат Гольджи является местом генерации потенциала действия.

Митохондрии имеют вид очень коротких палочек. Они обнаруживаются в теле клетки и во всех отростках. В концевых разветвлениях нервных отростков, т.е. в нервных окончаниях наблюдается их скопление. Ультраструктура митохондрий типична, но их внутренняя мембрана не образует большого количества крист. Они очень чувствительны к гипоксии. Впервые митохондрии описал в мышечных клетках Келликер более 100 лет назад. В некоторых нейронах между кристами митохондрий имеются анастамозы. Количество крист и их общая поверхность прямо связаны с интенсивностью их дыхания. Необычным является накопление митохондрий в нервных окончаниях. В отростках они ориентируются своей продольной осью по ходу отростков.

Клеточный центр в нервных клетках состоит из 2-ух центриолей, окруженных светлой сферой, и выражен в молодых нейронах значительно лучше. В зрелых нейронах клеточный центр обнаруживается с трудом и во взрослом организме центросома претерпевает дегенеративные изменения.

При окрашивании нервных клеток толуоидным синим в цитоплазме обнаруживаются глыбки различных размеров – базофильное вещество, или субстанция Ниссля. Это очень нестойкое вещество: при общей усталости в следствии длительной работы или нервного возбуждения глыбки вещества Ниссля исчезают. Гистохимически в глыбках была обнаружена РНК и гликоген. Электронно-микроскопические исследования показали, что глыбки Ниссля представляют собой эндоплазматическую сеть. На мембранах эндоплазматической сети много рибосом. В нейроплазме так же много и свободных рибосом, образующих розеткообразные скопления. Развитая гранулярная эндоплазматическая сеть обеспечивает синтез большого количества белка. Синтез белка наблюдается только в теле нейрона и в дендритах. Для нервных клеток характерен высокий уровень синтетических процессов и в первую очередь белку и РНК.

В сторону аксона и по аксону наблюдается постоянный ток полужидкого содержимого нейрона, движущегося на периферию нейрита со скоростью 1-10 мм в сутки. Помимо медленного перемещения нейроплазмы обнаружен и быстрый ток (от 100 до 2000 мм в сутки), он имеет универсальный характер. Быстрый ток зависит от процессов окислительного фосфорилирования, наличия кальция и нарушается при разрушении микротрубочек и нейрофиламентов. Быстрым транспортом переносятся холинэстераза, аминокислоты, митохондрии, нуклеотиды. Быстрый транспорт тесно связан с подачей кислорода. Через 10 минут после смерти прекращается движение в периферическом нерве млекопитающих. Для патологии существование аксоплазматического движения имеет значение в том смысле, что по аксону могут распространяться различные инфекционные агенты, как из периферии организма в центральную нервную систему, так и внутри ее. Непрерывный аксоплазматический транспорт является активным процессом, требующим затрат энергии. Некоторые вещества обладают способностью перемещаться по аксону в обратном направлении (ретроградный транспорт) : ацетилхолинэстераза, вирус полиомиэлита, вирус герпеса, столбнячный токсин, который вырабатывается бактериями, попавшими в кожную рану, по аксону достигает центральной нервной системы и вызывает судороги.

У новорожденного нейроплазма бедна глыбками базофильного вещества. С возрастом наблюдается увеличение числа и размеров глыбок.

Специфическими структурами нервных клеток являются также нейрофибриллы и микротрубочки. Нейрофибриллы обнаруживаются в нейронах при фиксации и в теле клетки имеют беспорядочное расположение в виде войлока, а в отростках лежат параллельно друг другу. В живых клетках они были найдены при помощи фазово-контрольной киносъёмки.

При электронной микроскопии в цитоплазме тела и отростков находят гомогенные нити нейропротофибриллы, состоящие из нейрофиламентов. Нейрофиламенты это фибриллярные структуры диаметром от 40 до 100 А. Они состоят из спирально закрученных нитей, представленных белковыми молекулами весом 80000. Нейрофибриллы возникают при пучковой агрегации существующих прижизненно нейропротофибрилл. Одно время нейрофибриллам приписывали функцию проведения импульсов, но оказалось, что после перерезки нервного волокна проводимость сохраняется даже тогда, когда нейрофибриллы уже дегенерируют. Очевидно, основная роль в процессе проведения импульса принадлежит межфибриллярной нейроплазмы. Таким образом, функциональное значение нейрофибрилл не ясно.

Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования. Их сердцевина обладает низкой электронной плотностью. Стенки образованы 13 ориентированными продольно фибриллярными субъединицами. Каждая фибрилла в свою очередь состоит из мономеров, которые агрегируют и образуют вытянутую фибриллу. Большинство микротрубочек располагается в отростках продольно. По микротрубочкам осуществляется транспорт веществ (белков, нейромедиаторов), органоидов (митохондрий, везикул), ферменты синтеза медиаторов.

Лизосомы в нервных клетках мелкие, их мало, и структуры их не отличаются от других клеток. Они содержат высоко активную кислую фосфотазу. Лизосомы лежат в основном в теле нервных клеток. При дегенеративных процессах, в нейронах число лизосом возрастает.

В нейроплазме нервных клеток обнаруживаются включения пигмента и гликогена. В нервных клетках находят два вида пигментов – это липофусцин, имеющий бледно-жёлтый или зеленовато-жёлтый цвет, и меланин – пигмент тёмно-бурого или коричневого цвета (например, черное вещество –substantianigraв ножках мозга).

Меланин обнаруживается в клетках очень рано – к концу первого года жизни.Липофусцин

накапливается позднее, но к 30 годам он может быть выявлен почти во всех клетках. Пигменты типа липофусцина играют важную роль в обменных процессах. Пигменты относящиеся к хромотопротеидам, являются катализаторами в окислительно-восстановительных процессах. Они являются древней окислительно-восстановительной системой нейроплазмы.

Гликоген накапливается, в нейроне в период относительного покоя в областях распространения вещества Ниссля. Гликоген содержится в телах и проксимальных отрезках дендритов. Аксоны лишены полисахаридов. В нервных клетках содержатся и ферменты: оксидаза, фосфатаза и холинэстераза. Специфическим белком аксоплазмы является нейромодулин.

Клетки в организме человека дифференцированы в зависимости от видовой принадлежности. По сути, они являются структурными элементами различных тканей. Каждая максимально приспособлена к определенному виду деятельности. Строение нейрона является ярким тому подтверждением.

Нервная система

Большинство клеток организма имеют сходное строение. У них компактная форма, заключенная в оболочку. Внутри ядро и набор органелл, выполняющих синтез и обмен необходимых веществ. Однако строение и функции нейрона имеют отличия. Он является структурной единицей нервной ткани. Эти клетки обеспечивают связь между всеми системами организма.

Основу ЦНС составляют головной и спинной мозг. В двух этих центрах выделяют серое и белое вещество. Различия связаны с выполняемыми функциями. Одна часть получает сигнал от раздражителя и обрабатывает его, а другая отвечает за проведение необходимой ответной команды. За пределами главных центров нервная ткань образует пучки скоплений (узлы или ганглии). Они ветвятся, разводя проводящую сигналы сеть по всему организму (периферическая нервная система).

Нервные клетки

Чтобы обеспечивать множественные связи, нейрон имеет особое строение. Кроме тела, в котором сосредоточены главные органеллы, присутствуют отростки. Часть их короткие (дендриты), обычно их несколько, другой (аксон) - он один, и его длина в отдельных структурах может достигать 1 метра.

Строение нервной клетки нейрона имеет такой вид, чтобы обеспечивать наилучший взаимообмен информацией. Дендриты сильно ветвятся (как крона дерева). Своими окончаниями они взаимодействуют с отростками других клеток. Место их стыка называют синапсом. Там происходит прием-передача импульса. Его направление: рецептор - дендрит - тело клетки (сома) - аксон - реагирующий орган или ткань.

Внутреннее строение нейрона по составу органелл сходно с другими структурными единицами тканей. В нем присутствует ядро и цитоплазма, ограниченная мембраной. Внутри располагаются митохондрии и рибосомы, микротрубочки, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

От сомы клетки (основы) в большинстве случаев отходит несколько толстых ответвлений (дендритов). Они не имеют четкой границы с телом и покрыты общей мембраной. По мере отдаления стволы становятся тоньше, происходит их ветвление. В итоге самые тонкие их части имеют вид заостренных нитей.

Особое строение нейрона (тонкий и длинный аксон) предполагает необходимость защиты его волокна на всей протяженности. Поэтому сверху он покрыт оболочкой из шванновских клеток, образующих миелин, с перехватами Ранвье между ними. Такая структура обеспечивает дополнительную защиту, изолирует проходящие импульсы, дополнительно питает и поддерживает нити.

Аксон берет свое начало с характерной возвышенности (холмика). Отросток в итоге также ветвится, но это происходит не по всей его протяженности, а ближе к окончанию, в местах соединения с другими нейронами или с тканями.

Классификация

Нейроны разделяют на виды в зависимости от типа медиатора (посредника проводящего импульса) выделяемого на окончаниях аксона. Это может быть холин, адреналин и пр. От места расположения в отделах ЦНС они могут относиться к соматическим нейронам или к вегетативным. Различают воспринимающие клетки (афферентные) и передающие обратные сигналы (эфферентные) в ответ на раздражение. Между ними могут находиться итернейроны, отвечающие за обмен информацией внутри ЦНС. По типу ответной реакции клетки могут тормозить возбуждение или, наоборот, повышать его.

По состоянию их готовности различают: «молчащие», которые начинают действовать (передают импульс) только при наличии определенного вида раздражения, и фоновые, что постоянно осуществляют мониторинг (непрерывная генерация сигналов). В зависимости от типа воспринимаемой от сенсоров информации меняется и строение нейрона. В этой связи их классифицируют на бимодальные, с относительно простым ответом на раздражение (два взаимосвязанных вида ощущения: укол и - как результат - боль, и полимодальные. Это более сложная структура - полимодальные нейроны (специфическая и неоднозначная реакция).

Особенности, строение и функции нейрона

Поверхность мембраны нейрона покрыта маленькими выростами (шипами) для увеличения контактируемой зоны. Они в общей сложности могут занимать до 40% площади клетки. Ядро нейрона, как и у других видов клеток, несет в себе наследственную информацию. Нервные клетки не делятся митозом. Если связь аксона с телом будет разорвана, отросток отмирает. Однако если сома не была повреждена, она способна сгенерировать и вырастить новый аксон.

Хрупкое строение нейрона предполагает наличие дополнительной «опеки». Защитные, опорные, секреторные и трофические (питание) функции обеспечивает нейроглия. Ее клетки заполняют все пространство вокруг. До определенной степени она способствует восстановлению нарушенных связей, а также борется с инфекциями и вообще «заботится» о нейронах.

Клеточная мембрана

Этот элемент обеспечивает функцию барьера, отделяя внутреннюю среду от находящейся снаружи нейроглии. Тончайшая пленка состоит из двух слоев белковых молекул и находящихся между ними фосфолипидов. Строение мембраны нейрона предполагает наличие в ее структуре специфических рецепторов, отвечающих за узнавание раздражителей. Они обладают выборочной чувствительностью и при необходимости «включаются» при наличии контрагента. Связь внутренней и наружной сред происходит через канальцы, пропускающие ионы кальция или калия. При этом они открываются или закрываются под действием белковых рецепторов.

Благодаря мембране клетка имеет свой потенциал. При передаче его по цепочке происходит иннервация возбудимой ткани. Контакт мембран соседствующих нейронов происходит в синапсах. Поддержание постоянства внутренней среды - это важная составляющая жизнедеятельности любой клетки. И мембрана тонко регулирует концентрацию в цитоплазме молекул и заряженных ионов. При этом происходит транспорт их в необходимых количествах для протекания реакций метаболизма на оптимальном уровне.

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы, представляет собой электрически возбудимую клетку, которая обрабатывает и передает информацию посредством электрических и химических сигналов.

Развитие нейрона.

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нервная клетка - нейрон - является структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейрон - клетка, способная воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их другим клеткам. Нейрон состоит из тела и отростков - коротких, ветвящихся (дендритов) и длинного (аксона). Импульсы всегда движутся по дендритам к клетке, а по аксону - от клетки.

Виды нейронов

Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (ЦНС), называются сенсорными или афферентными . Моторные, или эфферентные, нейроны передают импульсы от ЦНС к эффекторам, например к мышцам. Те и другие нейроны могут связываться между собой с помощью вставочных нейронов (интернейронов). Последние нейроны еще называются контактными или промежуточ­ными .

В зависимости от числа и рас­положения отростков нейроны делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные .

Строение нейрона

Нервная клетка (нейрон) со­стоит из тела (перикариона ) с ядром и нескольких отростков (рис. 33).

Перикарион является метаболическим центром, в кото­ром протекает большинство син­тетических процессов, в частно­сти, синтез ацетилхолина. В теле клетки есть рибосомы, микротру­бочки (нейротрубочки) и другие органоиды. Нейроны формируют­ся из клеток-нейробластов, кото­рые еще не имеют выростов. От тела нервной клетки отходят ци­топлазматические отростки, число которых может быть различным.

Короткие ветвящиеся отростки , проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами . Тонкие и длинные отростки, прово­дящие импульсы от перикариона к другим клеткам или перифериче­ским органам, называются аксонами . Когда в процессе формирования нервных клеток из нейробластов происходит отрастание аксонов, спо­собность нервных клеток делиться утрачивается.

Концевые участки аксона способны к нейросекреции. Их тонкие веточки со вздутиями на концах соединяются с соседними нейронами в специальных местах - синапсах. Вздутые окончания содержат мел­кие пузырьки, наполненные ацетилхолином, играющим роль нейромедиатора. Есть в пузырьках и ми­тохондрии (рис. 34). Разветвлен­ные отростки нервных клеток пронизывают весь организм жи­вотного и образуют сложную систему связей. На синапсах возбуждение передается от ней­рона к нейрону или к мышечным клеткам. Материал с сайтаhttp://doklad-referat.ru

Функции нейронов

Основная функция нейронов - обмен информации (нервными сигналами) между частями тела. Нейроны восприим­чивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться (генерировать возбуждение), проводить возбуждения и, наконец, передавать его дру­гим клеткам (нервным, мышечным, железистым). По нейронам прохо­дят электрические импульсы, и это делает возможной коммуни­кацию между рецепторами (клетками или органами, воспринимаю­щими раздражение) и эффекторами (тканями или органами, отвечаю­щими на раздражение, например мышцами).