Ассоциативными нейронами вегетативных ганглиев являются. Нервные узлы - что это такое и из чего они состоят? Многие процессы, как, например, перистальтика, при этом сохраняются

Вегетативные ганглии представляют собой скопление многочислен-ных мультиполярных нервных клеток.

Величина вегетативных ганглиев существенно варьирует. В связи с этим различают крупные, средней величины, мелкие и очень мелкие (микроганглии) ганглии.

Необходимо отметить, что кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, подобных нервным клеткам вегетативного ганглия. Эти нейроны, мигрирующие сюда в ходе эмбриогенеза, локализуются по ходу нервов поодиночке или образуют небольшие группы – микроганглии.

Вегетативный ганглий с поверхности покрыт фиброзной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, образующей строму узла. По этим прослойкам в узел проходят кровеносные сосуды, питающие его и образующие в нем капиллярную сеть. В капсуле и строме узла часто вблизи кровеносных сосудов встречаются рецепторы – диффузные, кустиковидные или инкапсулированные.

Мультиполярные нервные клетки вегетативного ганглия впервые были описаны А.С. Догелем. При этом Догель выделил 3 типа нервных клеток вегетативного ганглия, которые получили названияклеток Догеля I , II, III типа . Морфофункциональные характеристики клеток Догеля существенно разнятся.

Клетки Догеля I типа по функциональному значению являются эффекторными (двигательными) нейронами. Это более или менее крупные нервные клетки, с несколько короткими дендритами, не выходящими за пределы данного ганглия. Аксон этих клеток более длинный выходит за пределы ганглия и направляется к рабочему аппарату – гладкомышечным клеткам, железистым клеткам, образуя на них двигательные (или соответственно секреторные) нервные окончания. Аксоны и дендриты клеток ДогеляIтипа являются безмякотными. Дендриты часто образуют пластинчатые расширения, на которых (как и на теле клетки) располагаются синаптические окончания, образующиеся разветвлениями преганглионарного нервного волокна.

Тела нейронов в вегетативном ганглии, в отличие от спиномозгового ганглия, располагаются беспорядочно по всему узлу и более рыхло (т.е. более редко). На препаратах, окрашенных гематоксилином или другими общегистологическими красителями, отростки нервных клеток остаются не выявленными, а клетки имеют такую же округлую безотросчатую форму, как в спиномозговых узлах. Тело каждой нервной клетки (как и в спинальном ганглии) окружено слоем уплощенных элементов олигодендроглии – слоем сателлитов.

К наруже от слоя сателлитов имеется еще тонкая соединительно-тканная капсула. Клетки Догеля Iтипа являются основной клеточной формой вегетативных ганглиев.

Клетки Догеля II типа – это также мультиполярные нервные клетки, с несколькими длинными дендритами и нейритом, уходящим за пределы данного ганглия в соседние ганглии. Аксон с поверхности покрыт миелином. Дендриты этих клеток начинаются рецепторными аппаратами в гладких мышцах. С функциональной точки зрения клетки ДогеляIIтипа являются чувствительными. В отличие от чувствительных псевдоуниполярных нервных клеток спиномозгового узла клетки ДогеляIIтипа, по-видимому, образуют рецепторное (афферентное) звено местных рефлекторных дуг, замыкаемых без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

Клетки Догеля III типа представляют собой местные ассоциативные (вставочные) элементы, соединяющие своими отростками несколько клетокIиIIтипа. Их дендриты короткие, но более длинные, чем у клетокIтипа, не выходят за пределы данного ганглия, а образуют корзинчатые разветвления, оплетающие тела других клеток данного ганглия. Нейрит клетки ДогеляIIIтипа идет в другой ганглий и там вступает в синаптическую связь с клеткамиIтипа. Следовательно, клеткиIIIтипа входят в качестве ассоциативного звена в местные рефлекторные дуги.

Нельзя не отметить, существует такая точка зрения, что клетки Догеля IIIтипа имеют рецепторную или эффекторную природу.

Соотношение численности клеток Iи II типов Догеля в различных вегетитивных ганглиях неодинаково. Парасимпатические ганглии, в отличие от симпатических ганглиев, характеризуются преобладанием клеток с короткими внутрикапсулярными дендритами, отсутствием или малым количеством пигмента в клетках. Кроме того в парасимпатических ганглиях, как правило, тела лежат значительно компактнее, чем в симпатических ганглиях. Кроме того, в симпатических ганглиях имеютсяМИФ-клетки (мелкие клетки с интенсивной флюоросценцией).

Через вегетативный ганглий проходят проводящие пути трех видов: центростремительные, центробежные и периферические (местные) рефлекторные.

Центростремительные пути образованы чувствительными отростками псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, начинающихся рецепторами в иннервируемых тканях, а также внутри ганглия. Эти волокна проходят транзитом через вегетативные ганглии.

Центробежные пути представлены преганглионарными волокнами, которые многократно ветвятся в вегетативном узле и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Например, в верхнем шейном узле соотношение числа преганглионарных волокон, вступивших в него, к постганглионарным равно 1:32. Это явление приводит, при возбуждении преганглионарных волокон, к резкому расширению области возбуждения (геперализация эффектора). Благодаря этому, сравнительно небольшое количество центральных вегетативных нейронов обеспечивает нервными импульсами все органы и ткани. Итак, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корешки IYгрудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов кожных покровов передней конечности, сосудов почки и селезенки.

Продолжение этих путей составляют постганглионарные волокна, достигающие иннервируемых тканей.

Периферические (местные) рефлекторные пути начинаются в тканях разветвлениями отростков собственных чувствительных нейронов вегетативных ганглиев (т.е. клетками IIтипа Догеля). Нейриты же этих кле-ток заканчиваются на клетках ДогеляIтипа, чьи постганглионарные волокна входят в состав центробежных путей.

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности вегетативной нервной системы является рефлекторная дуга. Для рефлектор-ной дуги вегетативной нервной системы характерны все три звена – рецепторное (афферентное), вегетативное (ассоциативное) и эффекторное (двигательное), но локализация их иная чем в соматической.

Интересно отметить, что многие морфологи и физиологи указывают как на отличительный признак вегетативной нервной системы, отсутствие в ее составе собственного афферентного (рецепторного) звена, т.е. они считают, что чувствительная иннервация внутренних органов, сосудов и т.д. осуществляется дендритами псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, т.е. соматической нервной системы.

Правильнее считать, что спиномозговые узлы содержат нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, кожу (т.е. нейроны соматической нервной системы), так и нейроны, иннервирующие все внутренние органы, сосуды (т.е. вегетативные нейроны).

Одним словом, аффекторное звено, как и в соматической (анимальной) нервной системе, в вегетативной нервной системе представлено клеткой, лежащей в спиномозговом узле.

Тело нейрона ассоциативного звена располагается, в отличие от соматической рефлекторной нервной дуги, не в области заднего рога, а в боковых рогах серого вещества, и аксон этих клеток выходит за пределы мозга и оканчивается в одном из вегетативных ганглиев.

Наконец, наибольшие отличия между анимальной и вегетативной рефлекторными дугами наблюдаются в эфферентном звене. Так, тело эфферентного нейрона в соматической нервной системе находится в сером веществе спинального или головного ганглия и лишь его аксон идет на периферию в составе того или иного черепно или спиномозгового нерва. В вегетативной системе тела эффекторных нейронов находятся на периферии: они либо разбросаны по ходу некоторых нервов, либо образуют скопления – вегетативные ганглии.

Таким образом, для вегетативной нервной системы, в силу такой локализации эффекторных нейронов, характерно наличие, по крайней мере, одного перерыва эфферентного пути, который проходит в вегетативном ганглии, т.е. здесь нейриты вставочных нейронов, контактируют с нейронами эффекторными, образуя на их телах и дендриты синапсы. Следовательно, вегетативные ганглии представляют собой периферические нервные центры. Этим они принципиально отличаются от спинальных ганглиев, которые не являются нервными центрами, т.к. в них нет синапсов и не происходит переключения нервных импульсов.

Таким образом, спиномозговые узлы являются смешанными образованиями, анимально-вегетативными.

Особенностью рефлекторной дуги симпатической нервной системы является наличие коротких преганглионарных волокон и очень длинных постганглионарных волокон.

Особенностью рефлекторной дуги парасимпатической нервной системы является, напротив, наличие очень длинных преганглионарных и очень коротких постганглионарных волокон.

Основные функциональные различия симпатической и парасимпатической систем заключаются в следующем. Медиатором, т.е. веществом, образующимся в области синапсов и осуществляющим химическую передачу импульса, в симпатических нервных окончаниях является симпатин (вещество, тождественное гормону мозгового вещества надпочечника – ноадреналину).

Медиатором в парасимпатических нервных окончаниях является «вещество вагуса» (вещество, тождественное ацетилхолину). Впрочем эта разница касается только постганглионарных волокон. Синапсы, образованные преганглионарными волокнами и в симпатической и парасимпатической системах холинергичны, т.е. в качестве медиатора они образуют холиноподобное вещество.

Названные химические вещества – медиаторы и сами по себе, даже без раздражения вегетативных нервных волокон, вызывают в рабочих органах эффекты, аналогичные действию соответствующих вегетативных нервных волокон. Так, ноадреналин при введении в кровь ускоряет сердцебиение, но замедляет перистальтику кишечного тракта, а ацетилхолин – наоборот. Ноадреналин вызывает сужение, а ацетилхолин – расширение просвета сосудов.

Холинергичны и синапсы, образуемые волокнами соматической нервной системы.

Деятельность вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий, а также подкорковых вегетативных центров полосатого тела и, наконец, вегетативных центров промежуточного мозга (ядро гипоталамуса).

В заключении необходимо отметить, что учение о вегетативной нервной системе большой вклад внесли и советские ученые Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, Д.И. Голуб, удостоенные государственных премий.

Литература:

Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. М.,1953

Заварзин А.А. Очерк по эволюционной гистологии нервной системы. М-Л,1941

А.Г. Кнорре, И.Д.Лев. Вегетативная нервная система. Л.,1977,с.120

Колосов Н.Г. Иннервация пищеварительного тракта человека. М-Л,1962

Колосов Н.Г. Вегетативный узел. Л.,1972

Колосов Н.Г., Хабарова А.Л. Структурная организация вегетативных ганглиев. Л.,Наука, 1978.-72с.

Кочетков А.Г., Кузнецов Б.Г., Коновалова Н.В. Вегетативная нервная система. Н-Новгород, 1993.-92с.

Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервация органов пищеварения. М.,1970

Ярыгин Н.Е. и Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. М.,1973.

Чувствительные нервные узлысодержат псевдоунипорлярные или биполярные афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые или спинальные ганглии) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).

Спинномозговой узел (ganglion spinale) покрыт соединительноткан-ной капсулой. Внутри узла находятся группы псевдоуниполярных чувствительных нейронов, между которыми проходят пучки миелиновых волокон. Цитоплазма клеток содержит многочисленные митохондрии, цистерны гРЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. Тела нейронов окружены клетками - сателлитами (мантийные клетки) и соединительнотканной капсулой. Нейроны ганглия трех типов: малые, промежуточные и большие. Они различаются видами проводимых импульсов (тактильную чувствительность, пропреорецепцию, болевую, передают в ЦНС информацию о длине мышце и мышечном тонусе и т.д.). Они содержат нейромедиаторы: вещество Р, соматостатин и холецистокинин, глутамин, ВИП, гастрин. Их периферические отростки заканчиваются на периферии рецепторами. Центральные отростки (аксоны) входят в спинной мозг, образуя задние корешки спинного мозга и оканчиваются синапсами на вставочных нейронах и мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) располагаются вдоль позвоночника в виде цепочки (паравентебральные ганглии) и впереди него (превентебральные ганглии), а также в стенке органов – сердце, пищеварительный тракт, мочевой пузырь и т.д. (интрамуральные ганглии) или вблизи поверхности органов (экстрамуральные ганглии).

К вегетативным ганглиям подходят преганглионарные волокна (миелиновы, содержащие отростки нервных клеток, тела которых лежат в ЦНС. Волокна сильно ветвятся и образуют синаптические окончания на клетках вегетативных ганглий.

Вегетативные ганглии по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (паравертебральные и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин , а постганглионарных – норадреналин (исключение потовые железы и некоторые кровеносные сосуды, которые имеют хилинергическую симпатическую иннрвацию).В узлах выявляются также энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокенин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, экстрамуральные или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, тела которых расположены в вегетативных ядрах продолговатого мозга, среднего мозга, и в кресцовом отделе спинного мозга. Эти волокна покидаю ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков кресцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин, а также серотонин АТФ и др.

Болшинство органов получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию.

Строение симпатических и парасимпатических ганглиев в общем плане сходно. Вегетативные ганглии с поверхности покрыты соединительнотканной капсулой, которая, проникая внутрь узла, образует строму. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, различных по форме и размерам и их отростков. Тела нейронов неправильной формы, с эсцентрично расположенными ядрами, окружены оболочками из глиальных клеток – сателлитов (мантийные глиоциты). Отростки клеток также покрыты глиальными клетками. Глиальная оболочка покрыта базальной мебраной, поверх которой находится соединительнотканная оболочка.

В симпатических ганглиях наряду с крупными клетками содержатся небольшие группы мелких клеток с интенсивно флюоресцирующими гранулами МИФ-клетки, и мелкие гранулосодержащие клетки (МСГ-клетки). В гранулах содержатся дофамин, серотонин или норадреналин. На МИФ клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, при стимуляции которых выделяются медиаторы в периваскулярные пространства и в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим действием на эффекторные клетки.

Интрамуральные узлы - это нервные ганглии, расположенные внутри иннервируемых органов. Интрамуральные ганглии и связанные и ними проводящие пути обладают высокой автономией, сложностью организации и особенностью медиаторов, и в связи с этим многими авторами выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

Наиболее наглядно строение интрамуральных ганглиев можно проследить на примере вегетативной иннервации пищеварительного тракта. В пищеварительной трубке содержится два крупных нервных сплетения: подслизистое – Мейснера , межмышечное – Ауэрбаха. Общее число нейронов в интрамуральных ганглиях выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия их сравнивают с микрокомпьютером.

В интрамуральных узлах описаны нейроны 3-х типов. Первые данные по гетерогенности нейронов пищеварительного тракта были получены Догелем. Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков Догель выделил три типа нейронов.

1. длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средние клетки, перикарионы уплощенной форммы с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла и оканчивается на клетках рабочего органа двигательным или секреторным окончанием.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, Эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чувстви-гельные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в ц.н.с. Тела этих нейронов расположены вне ц.н.с.- в спинномозговых узлах и в узлахчерепных нервов.Афферентный нейрон имеют длинный отросток- дендрит, который контактирует на периферии с вопринимающем образованием- рецептором или сам образует рецептор, а также второй отросток - аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих уровней нервной системы книжележащим или к рабочим органам. Например, нисходящие влиянияот пирамидных нейронов коры больших полушарий или из других
моторных центров ц.н.с. следуют к нейронам спинного мозга (мотонейронам), от которых идут волокна к скелетным мышцам.В боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативнойнервной системы, от которых идут пути к внутренним органам.Для эфферентных нейронов характерны разветвлённая сеть коротких отростков -дендридов и один длинный отросток-аксон.Промежуточные нейроны (интернейроны), или вставочные,- это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном направлениях (например, из одного сегмента спинного мозга в другие выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать другие нейроны (таковы, например, звездчатые клетки коры).

Вегетативные ганглии подразделяются на паравертебральные, превертебральные и интрамуральные. Первые 2 вида характерны для симпатического отдела вегетативной нервной системы, а интрамуральные ганглии – для парасимпатической.

Вегетативный ганглий имеет соединительнотканную капсулу и строму. Ганглий содержит мультиполярные нейроны с эксцентрично расположенными округлыми ядрами и крупными ядрышками. Мультиполярные нейроны являются двигательными. Они окружены мантийной глией, но она расположена менее плотно, чем в спинальном ганглииПаравертебральные ганглии расположены по обе стороны от позвоночника, образуя симпатические цепочки (симпатический ствол).Превертебральные ганглии находятся спереди от аорты, образуя брюшное сплетение, которое состоит из 3-х типов узлов: чревный (солнечный), верхнебрыжеечный, нижнебрыжеечный. Их мультиполярные нейроны имеют множество дендритов, которые обильно ветвятся. Аксоны же образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, идущие вглубь иннервируемых органов и образующие там аксосоматические синапсы.Большинство нейронов симпатических ганглиев содержат в мелких пузырьках катехоламины. Последние выявляются методом Хайка.Кроме мультиполярных нейронов в нервных ганглиях есть МИФ-клетки, то есть мелкие интенсивно флюорисцирующие клетки. Они имеют небольшой перикарион и короткие отростки. МИФ-клетки выделяют катехоламины, тормозят передачу импульса от преганглионарных нервных волокон на периферические нейроны ганглия.Нейроны интрамуральных ганглиев парасимпатического отдела являются холинергическими. Они выявляются методом Кюлле (реакция на ацетилхолин-эстеразу). Интрамуральные ганглии расположены в стенке органов и образуют сплетения, наиболее чётко выявленные в ЖКТ: подслизистое сплетение Мейснера, межмышечное сплетение Ауэрбаха и подсерозное сплетение Воробьёва.Нейроны интрамуральных ганглиев гетерогенны. Ниже представлена классификация данных нейронов по Догелю.Клетка Догеля I типа: длинноаксонный эффекторный нейрон. Перикарион уплощённый, много коротких дендритов с расширенными основанием, 1 длинный аксон. Аксон оканчивается на клетках-мишенях, на пример, гладких миоцитах.Клетка Догеля II типа: равноотростчатые афферентные нейроны (чувствительные). Перикарион овальной формы с гладкой поверхностью, отростки равнодлинные, аксоны образуют синапсы с клетками Догеля I типа, формируя местную рефлекторную дугу.Клетка Догеля III типа: ассоциативные нейроны, которые контактируют с соседними ганглиями. Тела овальной или полигональной формы, имеют 1 аксон и множество дендритов. Это клетки синтезируют различные нейромедиаторы.

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов: сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на:

симпатические;

парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных — норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают центральную нервную систему в составе 3, 7, 9, 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ, возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, то есть получают постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность, например: симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая — тормозит сердечную деятельность.

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;

равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) — местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.