Функции отделов головного мозга млекопитающих. Головной мозг млекопитающих

Головной мозг млекопитающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отличается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый кортикальный тип.

В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума (neopallium); его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из нервных клеток и безмякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Тела нейронов в коре полушарий расположены послойно, образуя своеобразные "экранные структуры" ( рис. 106). Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга ( рис. 107). Лобные доли осуществляют управление общением животных, в том числе акустическим; у человека они связаны с речью, т. е. второй сигнальной системой.

Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность. В простейших случаях имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю от височной; затем появляется роландова борозда, разделяющая лобную и затылочную доли, и др. У приматов и зубатых китов число борозд особенно велико. Неопаллиум млекопитающих в большей степени, чем комплекс коры среднего и переднего мозга птиц, обеспечивает высшую нервную деятельность, накапливая следы единичных возбуждений и их сочетаний, т. е. обогащая так называемую оперативную память. Это открывает возможность на ее основе выбирать при новой ситуации оптимальные решения. Чаще они представляют новые комбинации уже известных элементов. Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров - новой коры - не вело к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю.

Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размеры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга ( гипоталамус) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой - гипофизом . Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миграций). Секретирование им соответствующих гормонов происходит под воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступающим в гипофиз по кровеносным сосудам, связывающим его с гипоталамусом.

Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на четверохолмие , в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга ( рис. 108).

Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с корой полушарий свидетельствуют о существовании высшего контроля и здесь.

Продолговатый мозг дает начало большинству черепных нервов (V - XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пищеварения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его задние ножки. Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спинным мозгом.

Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела и возрастании напряженности терморегуляции (Стрельников). Так, у крупных насекомоядных, масса головного мозга составляет около 0,6% массы тела, а у мелких - до 1,2, у крупных китообразных - около 0,3, а у мелких- до 1,7% и т.д. Масса мозга приматов составляет 0,6-1,9% от массы тела, а у человека - около 3%. У всех млекопитающих масса переднего, мозга превышает массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52-72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76-80%, а у человека- до 86% ( Никитенко, 1969).

Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у человека (45: 1), высоко у приматов и китообразных (10-15: 1) и ниже у хищников, насекомоядных (3-5: 1) и копытных (2,5: 1). У рептилий оно всегда меньше единицы, а у птиц составляет 1: 2 - 5: 1. Спинной мозг с помощью проводящих путей (белое вещество) связан с двигательным центром коры полушарий, осуществляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Спинные столбы белого вещества состоят из восходящих к головному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и энтеро-рецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (эфферентная информация). Короткие проводящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня.

Млекопитающие имеют 12 пар головных черепных нервов ; развивается XI пара - добавочные нервы (п. accessorius). Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной системы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы , контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю. Парасимпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела.

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальныйтип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы.

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг . В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

И других живых существ, поэтому его принято выделять в отдельный тип.

Различные млекопитающих отвечают за определенные процессы жизнедеятельности организма. Так, именно в промежуточном отделе головного мозга обрабатывается зрительная информация, поступающая к особи. Кроме того, процесс терморегуляции происходит именно благодаря контролю со стороны данного органа.

Бесперебойная работа эндокринной системы контролируется гипофизом, а вся полученная информация анализируется в среднем отделе мозга.

Для того чтобы сохранялось равновесие млекопитающего, а также баланс двигательной системы в общем, необходима работа мозжечка. А основные системы жизнедеятельности имеют свои центры управления, расположенные в продолговатом мозге.

Организм животного достаточно сложен, и считается, что интеллект его занимает второе место после человеческого. Об этом говорит не только строение головного мозга млекопитающего, но и масса по отношению к массе спинного мозга. Например, у рептилий спинной и головной мозг весят примерно одинаково, тогда как у животного масса головного мозга превышает спинной в три, а то и в пятнадцать раз, в зависимости от вида.

Отдельные зоны головного мозга у одного вида развиваются сильнее, у другого слабее, в зависимости от среды обитания животного. Например, если основное время суток жизни млекопитающего - ночь, то наиболее развито у такого животного зрение. Если речь идет об обитателе водоема либо болота, отмечено, что у такого млекопитающего будут сильно развиты слух и обоняние. Исключением считается кит, у которого система обоняния довольно слаба.

В головном мозге животного расположено 12 пар черепных нервов. Головные нервы млекопитающего отвечают не только за слух, зрение и обоняние, они также принимают непосредственное участие в формировании вегетативной системы.

Учеными доказано, что строение головного мозга млекопитающего формировалось миллионы лет. А прародителями современных животных были зверьки, имеющие охотничий инстинкт, добывающие себе пищу в ночное время с помощью хорошо развитого нюха и зрения. Если сравнивать с современным животным миром, то развитие их находилось примерно в середине между современными млекопитающими и рептилиями. Каким образом происходило формирование головного мозга, исследователям так до конца и не известно. Но именно благодаря такой степени развития, древним животным удалось, значительно видоизменившись, дожить до современных времен, а некоторым - стать незаменимыми помощниками человека.

Продолговатый мозг . Как и у представителей нижестоящих классов, от дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы, образующие перекрест, и позади них находится воронка, к которой прикрепляется гипофиз, тогда как над промежуточным мозгом располагается на длинной ножке эпифиз.

Полость промежуточного мозга, или третий желудочек, по бокам имеет мощные скопления мозгового вещества, носящие название зрительных бугров (thalami optici). Таким образом, промежуточный мозг имеет сходное строение с соответствующим мозгом пресмыкающихся и птиц.

Средний мозг , наоборот, отличается сравнительно очень небольшими размерами и крыша его, кроме продольной борозды, имеет еще поперечную борозду. Благодаря этому у кролика, как и у всех млекопитающих, вместо двухолмия, свойственного представителям прочих классов, крыша среднего мозга представлена четверохолмием (corpus quadrigeminum). Передние холмики несут зрительную функцию, а задние — слуховую. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод, представляет собой лишь узкую щель.

Мозжечок состоит из средней непарной части — червячка — и двух боковых частей, которые очень велики и обозначаются как полушария мозжечка (hemisphaerae cerebelli). От них отходят в стороны боковые придатки (flocculi).

Продолговатый мозг отличается от такового у представителей нижестоящих классов тем, что по бокам четвертого желудочка обособ ляются продольные пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и носящие название задних ножек мозжечка (crura medullo-cerebellaria), на нижней поверхности продолговатого мозга обособляются парные продольные валики — пирамиды (pyramis), а впереди них лежит поперечное возвышение, состоящее из нервных волокон, которые связывают под продолговатым мозгом правое и левое полушария мозжечка. Возвышение это характерно для млекопитающих и носит название еаролиева моста (pons varolii).

. I— сверху; II — снизу; III — сбоку; IV — продольный разрез (по Паркеру):

1 — большие полушария, 2 — обонятельные доли, 3 — зрительный нерв, 4 — эпифиз, 5 — средний мозг— четверохолмие, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, S — гипофиз, 9 — варолиев мост, 10 — мозговая воронка, 11 — мозолистое тело, 12 — зрительные бугры

Головные нервы . У кролика уже 12 пар головных нервов, так как XI пара — добавочный нерв (nervus accessorius), не вполне дифференцированный у птиц и пресмыкающихся, получает у млекопитающих полное развитие. Он отходит от боков продолговатого мозга приблизительно на уровне XII пары. Прочие головные нервы имеют типичные места отхождения.

Органы чувств . Для кролика, как и для, грызунов, характерно сильное развитие осязательных волос — вибрисс — на голове в виде так называемых усов, на верхней и нижней губах, подбородке, на щеках и бровях. Среди органов чувств, как и у большинства млекопитающих, ведущую роль играют органы обоняния; в обонятельной полости, как сказано выше, имеется сложный лабиринт обонятельных раковин. Высокой степени совершенства достигают также органы слуха, имеющие сложно извитую улитку, звукопроводящий аппарат в среднем ухе из трех слуховых косточек, костные слуховые барабаны и большие подвижные наружные уши.

Еще интересные статьи

Эволюция головного мозга у млекопитающих

Со стороны эволюции головного мозга характерно прогрессивное увеличение его массы, объема и сложности организации неокортекса. В ходе эволюции архи- и палеокортекс оттесняются к мозговой перегородке.

У животных разных отрядов прослеживается постепенное формирование складчатости.

Для млекопитающих характерно несколько типов организации головного мозга.

Лиссэнцефалический тип организации головного мозга характерен для однопроходных животных (утконос). При этом типе организации постоянно выражена центральная борозда, которая разделяет корковые структуры на лобную и теменную часть. Количественно доминируют палеокортекс, а неокортекс занимает относительно меньшую площадь корковых структур. Отличительной чертой этого типа организации является отсутствие мозолистого тела. В лиссэнцефалическом мозге между корковыми полями существует перекрытия проекций разных видов чувств. Нейроны накладываются и получают информацию от разных каналов. В коре перекрываются двигательная и сенсорная области. В промежуточном мозге происходит углубление дифференцировки ядер таламуса: наблюдается группа, которая у насекомоядных сформировывает ассоциативную группу ядер. В коре выделяется область α-мотонейронов, которые регулируют α-мотонейроны спинного мозга, это приводит к формированию в мозжечке неоцеребелума, который включается в регуляцию двигательной активности.

У сумчатых сохраняется такая же организация головного мозга.

Гирэнцефалический тип организации головного мозга характерен для насекомоядных и грызунов. При данном типе организации появляется мозолистое тело, повышается площадь новой коры, проявляются борозды и извилины.

У насекомоядных образуются две полисенсорные зоны – аналоги ассоциативных областей.

У грызунов морфологически выделяются лобная и теменная области, но они еще не выполняют роль ассоциативных зон. Эту функцию выполняют несколько полей неокортекса разной локализации. Также у этой группы животных наблюдается четкая специализация сенсорных зон на определенные виды чувств, т.е. они больше между собой не перекрываются. У грызунов появляется другой вариант проекции зрительной информации (исходно основным было переключение было ретино-тектальное (однопроходные, сумчатые, насекомоядные)) – ретино-таламическая. Он отличается тем, что основной отбор и обработку информации осуществляется коленчатыми телами таламуса. У грызунов наблюдаются уже сформированные таламо-кортикальные связи, однако, их функциональная дифференцировка относительно слабая.

Дейтерогирэнцефалический тип организации головного мозга характерен для хищных млекопитающих. У хищников кроме постоянных борозд и извилин происходит значительное развитие складчатости неокортекса. Четко выделяются дифференцированные зоны: специальные проекционные зоны (обрабатывают информацию от сенсорной системы), моторные (двигательные) зоны, хорошо сформированные ассоциативные зоны, что представлены в теменной доле и лобной. Корковые ассоциативные зоны входят в состав двух таламо-кортикальных ассоциативных систем:

1. Таламо-париетальная система отвечает за компоненты вышей нервной системы: участвует в формировании ориентационных рефлексов, формирует представление о пространственной схеме тела, участвует в механизмах кратковременной памяти.
2. Таламо-фронтальная система связана со структурами лимбической системы. Формирует акцептор действия (сравнивает на уровне корковых форм на сколько соответствует приспособлению результат).

Гоминидный тип организации головного мозга характеризуется у высших приматов шестислойным неокортексом. Все функциональные зоны коры не перекрываются между собой, формируют три интегративные системы:

1. Таламо-париетальная, в ее состав входят 5 и 7 поля ассоциативной коры и она выполняет следующие функции: запуск ориентировочной реакции, формирование кратковременной памяти, ощущение пространственной схемы тела.
2. Таламо-фронтальная система обеспечивает оценку обстановки: акцептор результата действия, обеспечивает механизм долговременной памяти, формирование тонких временных связей в результате поведенческих действий (высшие формы торможения).
3. Таламо-височная интегральная система обеспечивает высшею регуляцию со стороны коры вегетативных функций через интегративные центры ЦНС, прежде всего гипоталамус, миндалевидный комплекс, базальные ядра.

Список литературы:

1. Ноздрачев А.Д. Начала физиологии/ А.Д.Ноздрачев, Ю.И.Баженов, И.А.Баранников и др.-СПб.:Изд-во "Лань", 2002,-1088с.

2.Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных: Приспособление и среда. Книга 1.- М: Мир, 1982,-416с.

3.Эволюционная физиология. Ч.1 / Под ред. акад. Е.М.Кребса. В серии: "Руководство по физиологии" - Л:"Наука", 1979,-603с.