прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания (пневмотаксический центр) более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.

В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы. В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса. Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров

головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складываетсяфункциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3).Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую-поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу. Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия, параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия. Примеры некоторых биологических мотиваций будут приведены ниже.

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970). Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющихлимбическую систему головного мозга.

Общая схема структур лимбического мозга показана в приложении 4. Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения. Одной из главных структур лимбической системы являетсягипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации. В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппокамп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора). Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине прошлого столетия было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца (рис. 4.4). Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон - бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных

функций. Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки III мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Здесь перечислены только некоторые основные функции, которые будут рассмотрены в учебнике. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия.

Несмотря на то, что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге (его площадь, если смотреть на мозг с основания, не превышает в мозге взрослого человека площади ногтя большого пальца руки), он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. На рис. 4.5 показаны только некоторые из них. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называетсянейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) иокситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либирины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эта система с помощью продуцируемых гормонов непосредственно участвует в управлении метаболизмом, физиологией и морфологией различных клеток, тканей и органов (см. приложение 5).

Гормоны - это биологические высокоактивные вещества,образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма.

Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение; различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; нервную высшую деятельность.

Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему организму. Гормоны оказывают свое физиологическое действие в минимальных дозах. Например, 1 г адреналина может активировать работу 100 млн. изолированных сердец. На мембранах клеток имеются рецепторы к многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со «своим» рецептором на клеточной мембране (принцип: молекула гормона подходит к рецептору, как «ключ к замку»). Такие клетки называют клетками-мишенями. Например, для половых гормонов клеткамимишенями будут клетки половых желез, а для адренокортикотропного гормона (АКТГ), который выбрасывается при стрессе, клетками-мишенями будут клетки коры надпочечников.

Несколько примеров взаимоотношения между гормонами гипофиза и органами-мишенями показано на рис. 4.6. Нарушение того или иного звена эндокринной системы может значительно изменить нормальное течение физиологических процессов, приводя к глубокой патологии, часто несовместимой с жизнью.

Между нервной и эндокринной системами имеет место функциональная теснейшая взаимозависимость, которая обеспечивается различными видами связей (рис. 4.7).

ЦНС оказывает влияние на эндокринную систему двумя путями: с помощью вегетативной (симпатической и парасимпатической) иннервации и изменения активности специализированных нейроэндокринных центров. Проиллюстрируем это важное положение на примере поддержания уровня глюкозы в крови при резком снижении концентрации глюкозы в кровяной плазме (гипогликемия). Поскольку глюкоза абсолютно необходима для функционирования головного мозга, гипогликемия не может продолжаться долго. Эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию секрецией гормона глюкагона, который стимулирует выделение глюкозы из печени. Другие эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию, напротив, снижением выделения другого гормона-инсулина, что приводит к снижению утилизации глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Глюкорецепторы гипоталамуса реагируют на гипогликемию, усиливая освобождение глюкозы из печени через активацию нервной симпатической системы. Кроме этого, активируется мозговой слой надпочечников и выбрасывается адреналин, который снижает утилизацию глюкозы тканями организма, а также способствует освобождению глюкозы из печени. Другие нейроны гипоталамуса реагируют на гипогликемию, стимулируя выделение из коры надпочечников гормона кортизола, который усиливает синтез глюкозы в печени, когда это депо истощается. Кортизол также тормозит инсулинактивируемую утилизацию глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Результатом совместных реакций нервной и эндокринной систем является возвращение к норме концентрации глюкозы в кровяной плазме в течение 60 - 90 мин.

В определенных условиях одно и то же вещество может выполнять роль гормона и медиатора, а механизм в обоих случаях сводится к специфическому взаимодействию молекулы с рецептором клетки-мишени. Сигналы от эндокринных желез, роль которых выполняют гормоны, воспринимаются специализированными нервными структурами и в конечном итоге трансформируются в изменение поведения организма и в ответы эндокринной системы. Последние становятся частью регуляторных реакций, образующих нейроэндокринную интеграцию. На рис. 4.7 показаны возможные виды взаимоотношений нервной и эндокринной систем. В любом конкретном случае реально используются лишь некоторые из этих путей.

Гипофиз, нижняя мозговая железа, - сложный эндокринный орган, расположенный в основании черепа в турецком седле основной кости, анатомически связан ножкой с гипоталамусом. Он состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя и средняя доли объединяются под названиемаденогипофиз, а задняя доля называетсянейрогипофизом. В нейрогипофизе выделяют два отдела: передний нейрогипофиз, или срединное возвышение, и задний нейрогипофиз, или заднюю долю гипофиза.

Гипофиз содержит очень развитую сеть капилляров, стенки которых имеют специальное строение, так называемый фенестрированный (продырявленный) эпителий. Эту сеть капилляров называют «чудесной капиллярной сетью» (рис. 4.8). На стенках капилляров оканчиваются синапсами аксоны нейронов гипоталамуса. Благодаря этому нейроны выбрасывают из синапсов на стенках этих сосудов синтезированные белковые молекулы непосредственно в кровяное русло. Все нейрогормоны представляют собой гидрофильные соединения, для которых на поверхности мембраны клеток-мишеней имеются соответствующие рецепторы. На первом этапе - происходит взаимодействие нейрогормона с соответствующим рецептором мембраны. Дальнейшая передача сигнала осуществляется внутриклеточными вторичными посредниками. Схема нейроэндокринной системы организма человека представлена в приложении 5.

Контроль секреции задней доли гипофиза. Задняя доля, или нейрогипофиз, эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий два гормона, синтезируемые в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса (паравентрикулярном и супраоптическом), которые затем транспортируются по аксонам в заднюю долю. К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий водный обмен, и окситоцин, гормон, участвующий в родовом акте.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Вазопрессин в некоторых синапсах нейронов гипоталамуса выполняет медиаторную функцию. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы - нейроны супраоптического ядра и околоядерной зоны гипоталамуса. При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью описанного нейроэндокринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, выделения или действия вазопрессина развиваетсянесахарный диабет. Ведущие симптомы этого заболевания - выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды. У больных диурез достигает в сутки 15 - 20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты и др. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках.

Окситоцин - гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, и афферентация поступает в

паравентрикулярные ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам паравентрикулярного ядра гипоталамуса и вызывают освобождение окситоцина из нейрогипофиза. Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30-90 с после начала стимуляции сосков.

Контроль секреции передней доли гипофиза. Большая часть гормонов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез, это так называемые «тропные» гормоны гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников. Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее этот эффект был описан выше).Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.Фолликулостимулирующий гормон повышает чувствительность фолликулы к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез.Тиреотропный гормон- главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы. К группе тропных гормонов относится гормон роста, илисоматотропин, важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста I).

Помимо тропных гормонов, в передней доле образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию, аналогичную функциям гормонов других желез. К таким гормонам относятся: пролактин, или лактогенный гормон, регулирующий лактацию (образование молока) у женщины, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства у представителей различных классов позвоночных.Липотропины- регуляторы жирового обмена.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Гипоталамус и гипофиз образуют единый структурно-функциональный комплекс, который часто называют «эндокринным мозгом».

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормонмелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Кровоснабжение эпифиза осуществляется по кровеносной сети, образованной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в соединительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество капилляров органа с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой мозговой вены Галена, некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое получает прямой вход от волокон зрительного нерва. Далее от нейронов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпатическому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз.

На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин - предшественник мелатонина. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе

Лимбическая система: понятие, функции. Как она связана с нашими эмоциями?

Что такое лимбическая система мозга? Из чего она состоит? Радость, страх, гнев, печаль, отвращение. Эмоции. Несмотря на то, что мы иногда чувствуем себя подавленными в силу их интенсивности, но на самом деле жизнь без них невозможна. Что бы мы делали, к примеру, без страха? Возможно, мы бы превратились в безрассудных самоубийц. В этой статье объясняется, что такое лимбическая система, за что она отвечает, каковы ее функции, компоненты и возможные состояния. Какое отношение лимбическая система имеет к нашим эмоциям?

Что такое лимбическая система? Ещё со времен Аристотеля ученые занимались исследованиями таинственного мира человеческих эмоций. Исторически сложилось так, что эта область науки всегда вызывала много споров и интенсивных дискуссий; пока научной мир не пришёл к тому, чтобы признать, что эмоции являются неотъемлемой частью человеческой природы. В самом деле, в настоящее время наука подтверждает, что существует некая структура мозга, а именно лимбическая система, которая регулирует наши эмоции.

Термин “лимбическая система” был предложен американским ученым Полом Д. Маклином в 1952 году в качестве нервного субстрата для эмоций (Маклин, 1952). Он также предложил концепцию триединого мозга, согласно которой человеческий мозг состоит из трёх частей, насаженных одна на другую, как в матрёшке: древний мозг (или мозг рептилии), средний мозг (или лимбическая система) и неокортекс (кора больших полушарий).

Компоненты лимбической системы

Из чего состоит лимбическая система мозга? Какова её физиология? Лимбическая система имеет много центров и компонентов, однако мы остановимся лишь на тех из них, которые имеют наиболее значимые функции: миндалевидное тело (далее миндалина), гиппокамп, гипоталамус и поясная извилина.

“Гипоталамус, ядро передней части поясной извилины, поясная извилина, гиппокамп и его соединения представляют собой слаженный механизм, который отвечает за центральные эмоциональные функции, а также принимает участие в выражении эмоций”. Джеймс Пейпец, 1937

Функции лимбической системы

Лимбическая система и эмоции

Лимбическая система в мозге человека выполняет следующую функцию. Когда мы говорим об эмоциях, автоматически у нас возникает чувство некоторого отторжения. Речь идет о той ассоциации, которая до сих пор имеет место с того времени, когда концепт эмоций выглядел как что-то тёмное, замутняющее разум и интеллект. Некоторые группы исследователей утверждали, что эмоции опускают нас до уровня животных. Но на самом деле, это совершенно верно, потому что, как мы увидим далее, эмоции (не столько сами по себе, сколько та система, которую они активируют) помогают нам выжить.

Эмоции были определены как взаимосвязанные ответные реакции, вызываемые ситуациями награды и наказания. Награды, например, способствуют реакциям (удовлетворение, комфорт, благополучие и т.д.), которые привлекают животных к адаптивным стимулам.

Автономные реакции и эмоции зависят от лимбической системы: взаимосвязь между эмоциями и вегетативными реакциями (изменениями тела) имеет важное значение. Эмоции представляют собой, в сущности, диалог между мозгом и телом. Мозг обнаруживает значительный стимул и посылает информацию к телу, чтобы оно могло реагировать на эти раздражители надлежащим образом. Последним шагом является то, что изменения в нашем теле происходят осознанно, и, таким образом, мы признаём наши собственные эмоции. Например, реакции страха и гнева начинаются в лимбической системе, что вызывает диффузное влияние на симпатическую нервную систему. Реакция организма, известная как “бей или беги”, готовит человека к угрожащим ситуациям, чтобы он мог в зависимости от обстоятельств защищаться или бежать, увеличивая частоту его сердечных сокращений, дыхания и кровяного давления.Страх зависит от лимбической системы: реакции страха формируются в результате стимуляции гипоталамуса и миндалины. Именно поэтому, разрушение миндалины устраняет реакцию страха и связанные с ним телесные эффекты. Миндалина также участвует в процессе обучения на основе страха. Аналогичным образом, исследования нейровизуализации показывают, что страх активизирует левую миндалину.Гнев и спокойствие также являются функциями лимбической системы: наблюдаются реакции гнева на минимальные стимулы после удаления неокортекса. Разрушение как некоторых областей гипоталамуса, так и вентрамедиального ядра и перегородочных ядер, также вызывает реакцию гнева у животных. Гнев также может быть сгенерирован посредством стимуляции более широких областей среднего мозга. И наоборот, двустороннее разрушение миндалины нарушает реакции гнева и приводит к чрезмерному спокойствию.Удовольствие и зависимость берут начало в лимбической системе: нейронные сети, отвечающие за удовольствия и аддиктивное поведение, входят в структуру миндалины, прилежащего ядра и гиппокампа. Эти цепи участвуют в мотивации к употреблению наркотиков, обуславливают природу импульсивного потребления и возможные рецидивы. Узнайте больше о пользе когнитивной реабилитации при лечении от зависимостей.

Функции лимбической системы, не связанные с эмоциями

Лимбическая система принимает участие в формировании других процессов, связанных с выживанием. В научной литературе широко описаны её нейронные сети, специализирующиеся на таких функциях, как сон, сексуальное поведение или память.

Как и следовало ожидать, память – это ещё одна важная функция, необходимая нам для выживания. Хотя существуют и другие типы памяти, эмоциональная память относится к стимулам или ситуациям, которые являются жизненно важными. Миндалина, префронтальная кора головного мозга и гиппокамп участвуют в процессах приобретения, поддержания и исчезновения фобий из нашей памяти. Например, боязнь пауков, которая присутствует у людей, чтобы в конечном итоге облегчить им выживание.

Лимбическая система также контролирует пищевое поведение, аппетит и работу обонятельной системы.

Клинические проявления. Нарушения в работе лимбической системы

1- Деменция

Лимбическая система связана с причинами возникновения нейродегенеративных заболеваний, в частности болезни Альцгеймера и болезни Пика. Эти патологии сопровождаются атрофией в лимбической системе, особенно в области гиппокампа. При болезни Альцгеймера появляются старческие бляшки и нейрофибриллярные сплетения (клубки).

2- Тревожность

Расстройства тревожности являются результатом нарушений в регуляции активности миндалины. В научной литературе подробно описана цепь страха, в которой задействованы миндалина, префронтальная кора и передняя часть поясной извилины головного мозга. (Cannistraro, 2003).

3- Эпилепсия

Эпилепсия может проявляться как следствие изменений в лимбической системе. Височная эпилепсия является наиболее распространённой у взрослых, и происходит в результате склероза в гиппокампе. Есть мнение, что этот тип эпилепсии связан с дисфункцией на уровне лимбической системы.

4- Аффективные расстройства

Существуют исследования, которые показывают изменение объема лимбической системы в связи с аффективными расстройствами, такими как биполярное расстройство и депрессия. Функциональные исследования показали снижение активности в префронтальной коре и передней части поясной извилины коры головного мозга при аффективных расстройствах. Передняя часть поясной извилины является центром сосредоточения внимания и эмоциональной интеграции, а также участвует в управлении эмоциями.

5- Аутизм

Аутизм и синдром Аспергера ведут за собой изменения в социальных аспектах. Некоторые структуры лимбической системы, такие, как поясная извилина и миндалина, претерпевают негативные изменения при этих заболеваниях.

Перевод Александры Дюжевой

Примечания:

Cannistraro ,P.A., y Rauch, S.L. (2003). Neural circuitry of anxiety: Evidence from structural and functional neuroimaging studies. Psychopharmacol Bull, 37, 8–25

Rajmohan, V., y Mohandas, E. (2007). The limbic system. Indian Journal of Psychiatry 49 (2):132-139

Maclean PD. The triune brain in evolution: Role in paleocerebral functions. New York: Plenum Press; 1990

Roxo, M.; Franceschini, P.R.; Zubaran, C.; Kleber, F.; and Sander, J. (2011). The Limbic System Conception and Its Historical Evolution. TheScientificWorldJOURNAL, 11, 2427–2440

Morgane, P.J., y Mokler, D.J. (2006). The limbic system: contiuing resolution. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 30: 119–125

– широчайшая совокупность, которая представляет собой морфофункциональное объединение систем. Они находятся в различных частях мозга.

Рассмотрим функции и строение лимбической системы на приведенной ниже схеме.

Строение системы

К лимбической системе относятся:

• лимбические и паралимбические образования
• передние и медиальные ядра таламуса
• медиальные и базальные части стриатума
• гипоталамус
• старейшие подкорковые и плащевые части
• поясная извилина
• зубчатая извилина
• гиппокамп (морской конек)
• септум (перегородка)
• миндалевидные тела.

В промежуточном мозге находятся 4 главные структуры лимбической системы:

• хабенулярные ядра (ядра поводков)
• таламус
• гипоталамус
• сосцевидные тела.

основные функции лимбической системы

Связь с эмоциями

Лимбическая система отвечает за следующие виды деятельности:

• чувственную
• мотивационную
• вегетативную
• эндокринную

Сюда же можно добавить и инстинкты:

• пищевой
• половой
• оборонительный

Лимбическая система отвечает за регулировку процесса бодрствование - сон. В ней вырабатываются биологические мотивации. Они предопределяют непростые цепочки производимых усилий. Эти усилия ведут к удовлетворению вышеуказанных жизненно важных нужд. Врачи-физиологи определяют их как самые сложные безусловные рефлексы или инстинктивное поведение. Для наглядности можно вспомнить поведение новорожденного младенца при кормлении грудью. Это является системой согласованных процессов. С ростом и развитием ребенка на его инстинкты возрастающее влияние оказывает сознание, которое складывается по мере учебы и воспитания.

Взаимодействие с неокортексом

Лимбическая система и неокортекс плотно и неразрывно взаимосвязаны между собой, и автономной нервной системой. На этом основании она соединяет две одни из самых главных деятельностей мозга – память и чувства. Как правило, лимбическую систему и эмоции связывают вместе.

Лишение части системы ведет к психологической инертности. Побуждение ведет к психологической гиперактивности. Усиление деятельности миндалевидного узла приводит в действие способы для провокации злости. Указанные способы регулируются гиппокампом. Система приводит в действие пищевое поведение и пробуждает чувство опасности. Такие модели поведения регулируются и лимбической системой и посредством гормонов. Гормоны в свою очередь производятся гипоталамусом. Эта совокупность в значительной мере влияет на жизнедеятельность посредством регуляцию функционирования автономной нервной системы. Значение ее огромно именуют висцеральным мозгом. Определяет чувственно-гормональную деятельность животного. Такая деятельность практически не подчиняется мозговому регулированию ни у животного, ни тем более у людей. В этом проявляется взаимосвязь эмоций и лимбической системы.

Функции системы

Главная функция лимбической системы - согласование действий с памятью и ее механизмами. Кратковременную память, как правило, объединяют с гиппокампом. Длительная же память - с неокортексом. Проявление персонального умения и знаний из неокортекса происходит через лимбическую систему. Для этого применяется чувственно-гормональное провоцирование мозга. Эта провокация поднимает все сведения из неокортекса.

Лимбическая система выполняет и следующую значимую функцию - вербальная память о происшествиях и полученном опыте, умениях, а так же знаниях. Все это выглядит как комплекс эффекторных структур.

В работах специалистов система и функции лимбической системы изображена в качестве «анатомического эмоционального кольца». Все совокупности соединяются друг с другом и иными частями мозга. Особо многогранны связи с гипоталамусом.

Она определяет:

• чувственное настроение человека
• его побуждения к деятельности
• поведение
• процессы получения знаний и запоминания.

Нарушения и их последствия

При нарушении лимбической системы или дефекте в указанных совокупностях у больных прогрессирует амнезия. При этом ее не следует определять как место сохранения определенных сведений. Она соединяет все раздельные части памяти в обобщенные навыки и происшествия, которые легко воспроизвести. Нарушения лимбической системы не уничтожает отдельные фрагменты воспоминаний. Эти повреждения разрушают их осознанное повторение. В таком случае различные части сведений сохраняются и служат гарантией для процедурной памяти. Пациенты с корсаковским синдромом могут освоить какое-либо иное новое для себя знание. Однако они не будут знать, каким образом и чему конкретно обучились.

К дефектам в ее деятельности приводят:

• травмы головного мозга
• нейроинфекции и интоксикации
• сосудистые патологии
• эндогенные психозы и неврозы.

Все зависит от того, насколько значительным было поражение, а так же ограничения. Вполне реальны:

• эпилептические судорожные состояния
• автоматизмы
• изменения сознания и настроения
• дереализация и деперсонализация
• слуховые галлюцинации
• вкусовые галлюцинации
• обонятельные галлюцинации.

Не случайно при преимущественном поражении гиппокампа алкоголем у человека страдает память в отношении последних происшествий. Проходящие курс лечения от алкоголизма в больнице пациенты страдают следующим: не помнят, что они ели сегодня на обед и обедали вообще, или нет, и когда последний раз принимали лекарственные препараты. Одновременно с этим, они прекрасно помнят давно происходившие в их жизни события.

Уже научно обосновано - лимбическая система (точнее миндалевидные тела и прозрачная перегородка) отвечает за обработку определенных сведений. Эти сведения приняты от органов обоняния. Сначала утверждалось следующее - эта система способна исключительно на обонятельную функцию. Но со временем стало ясно: она отлично развита также у животных и без обоняния. Каждый знает о важности для ведения полноценной жизни и деятельности биогенные амины:

• дофамин
• норадреналин
• серотонин.

Ими в огромных количествах располагает лимбическая система. Проявление нервных и психических недугов связывают с разрушением их равновесия.

Введение.

В нашей повседневной жизни ежесекундно происходят процессы, которые отражают наше эмоциональное состояние, нашу рабочую активность, отношение к людям и.т.д. Вот уже многие столетия ученые преобразовывают накопленные знания, а также вновь поступающие в различные науки: философия, психология, медицина, химия, генетика, этот список может быть весьма большим. У многих из них есть такая особенность переплетаться друг с другом. Так и нейрофизиология опирается на различные области изучений. Она неотъемлема, связана с психологией, основой является медицина и ее отрасли, а также многие другие гуманитарные науки.

Для меня этот предмет является весьма интересным, так как через его основы я могу лучше понять, а также узнать много нового о работе головного мозга. А также за счет комплексности этой науки я могу систематизировать и обобщить знания других наук.

1.Лимбическая система.

1.1 Структурно-функциональная организация.

Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций памяти, сна, бодрствования и др.

Лимбическая система включает в себя образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалины, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в настоящее время лимбическая система включает в себя гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Афферентные входы лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва – коркового отдела обонятельного анализатора.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящее возбуждение влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры (Приложение №2). Эти цепи дают возможность длительной циркуляции возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

1.2 Функции.

После получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации лимбическая система запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среде на определенном уровне. Это является одной из главных функций лимбической системы. Также можно перечислить ряд других функций:

· Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Эта функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

· Формирование эмоций. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

· Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для укрепления памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.

2.Формирование эмоций.

2.1Функции эмоций.

Биологическое значение эмоций в том, что они позволяют человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, возможности ее удовлетворения.

Существуют несколько функций эмоций:

· отражательная (оценочная)

· побуждающая

· подкрепляющая

· переключательная

· коммуникативная.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, человек немедленно находит такое ее положение, которое уменьшает болевые ощущения.

Оценочная или отражательная функция эмоции непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и отношение к нему, что и побуждает человека к действию.

Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей.

В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения.

Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

Коммуникативную функцию эмоций: мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются "языком человеческих чувств", средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током, различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: "аффективную агрессию" и "хладнокровное" нападение. Для этого они помещали кошку в одну в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т.е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При "хладнокровном" нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т.е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.

Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обуславливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследований нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко идентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.

Поясная извилина окружает гиппокамп и другие структуры лимбической системы. Она выполняет функцию высшего координатора различных систем, т.е. следит за тем, чтобы эти системы взаимодействовали, работали вместе. Около поясной извилины расположен свод- система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с различными структурами мозга, в том числе и с Hpt.

Ещё одна структура- перегородка- получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в Hpt. "… стимуляция перегородки может дать информацию об удовлетворении всех (а не отдельных) внутренних нужд организма, что, по- видимому, необходимо для возникновения реакции удовольствия" (Т.Л.Леонтович).

Совместная деятельность височной коры, поясной извилины, гиппокампа и Hpt имеет прямое отношение к эмоциональной сфере высших животных и человека. Двустороннее удаление височной области у обезьян приводит к симптомам эмоциональной апатии.

Удаление у обезьян височных долей, совместно с гиппокампом и миндалиной, приводило к исчезновению чувства страха, агрессивности, затруднению в различении качества пищи и её пригодности для еды. Таким образом, целостность височных структур мозга необходима для сохранения нормального эмоционального статуса, связанного с агрессивно- оборонительным поведением.

2) Ретикулярная формация (Р.ф.).

Важную роль в эмоциях играет Р.ф. — структура внутри моста и ствола головного мозга. Именно это образование в наибольшей мере способно явиться "генерализатором" той или иной "частной" потребности организма. Она оказывает широкое и разностороннее влияние на различные отделы ЦНС вплоть до коры больших полушарий головного мозга, а также на рецепторные аппараты (органы чувств). Она обладает высокой чувствительностью к адреналину и адренолитическим веществам, что лишний раз указывает на органическую связь между Р.Ф. и симпатической нервной системой. Она способна активировать различные области мозга и проводить к его специфическим зонам ту информацию, которая является новой, необычной или биологически значимой, т.е. действует как своего рода фильтр. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые- через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются "неспецифическими". Это означает, что нейроны Р.ф. могут реагировать на многие виды стимулов.

Некоторые участки Р.ф. обладают специфическими функциями. К таким структурам относятся голубое пятно и чёрная субстанция. Голубое пятно- плотное скопление нейронов, продуцирующих в области синаптических контактов (к таламусу, Hpt, коре больших полушарий, мозжечку, сп.мозгу) медиатор норадреналин (вырабатываемый также мозговым веществом надпочечников). Норадреналин запускает эмоциональную реакцию. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок Р.ф.- чёрная субстанция- представляет собой скопление нейронов, выделяющих медиатор- дофамин. Дофамин способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Он участвует в создании эйфории. Р.Ф. играет важную роль в регуляции уровня работоспособности коры больших полушарий, в смене сна и бодрствования, в явлениях гипноза и невротических состояний.

3) Кора больших полушарий.

Эмоции являются одной из сторон отражательной, т.е. психической, деятельности. Следовательно, они связаны с корой- высшим отделом головного мозга, но в значительной мере- и с подкорковыми образованиями мозга, ведающими регуляцией сердца, дыхания, обмена веществ, сна и бодрствования.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, — это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. В создании эмоций участвуют и височные доли.

Лобные доли имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды. При возникновении эмоций фронтальной коре принадлежит роль выявления высокозначимых сигналов и отсеивания второстепенных. Это позволяет направить поведение на достижение реальных целей, где удовлетворение потребности можно прогнозировать с высокой степенью вероятности. На основе сравнения всей информации фронтальная кора обеспечивает выбор определённой схемы поведения.

Благодаря передним отделам неокортекса поведение ориентируется на сигналы высоковероятных событий, в то время как реакции на сигналы с малой вероятностью их подкрепления подвергаются торможению. Двустороннее повреждение лобной (фронтальной) коры у обезьян ведёт к нарушению прогнозирования, которое не восстанавливается на протяжении 2-3 лет. Аналогичный дефект наблюдается у больных с патологией лобных долей, для которых характерно стереотипное повторение одних и тех же действий, утративших своё значение. Ориентация на сигналы высоковероятных событий делает поведение адекватным и результативным. Однако в особых условиях, в ситуациях со значительной степенью неопределённости при явном дефиците прагматической информации необходимо учитывать и возможность маловероятных событий. Для реакций на сигналы с нужной вероятностью их подкрепления важна сохранность гиппокампа- второй "информационной" структуры мозга.

Лобные отделы новой коры имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды.

Постепенно накапливаются данные, свидетельствующие о роли межполушарной ассиметрии в формировании эмоций. К настоящему времени информационная теория П.В. Симонова- это единственная цельная система представлений о формировании эмоций, только она позволяет соединить поведенческие функции эмоций с необходимыми для этих функций структурами мозга.

Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям в эмоциональной сфере человека. Преимущественно развиваются 2 синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При ранениях в области лобных долей мозга наблюдаются изменения в настроении- от эйфории до депрессии, утрата способности к планированию, апатия. Это обуславливается тем, что лимбическая система, как основной "резервуар" эмоций, тесно связана с разными зонами коры больших полушарий, особенно с височными (память), теменными (ориентировка в пространстве) и лобными долями мозга (прогнозирование, ассоциативное мышление, интеллект).

Настало время рассмотреть их взаимодействие в образовании эмоций, их роль и значимость.

Нервные центры эмоций.

Жизнь большинства людей направлена на то, чтобы уменьшить страдания и извлечь как можно больше наслаждения. Наслаждение или страдание зависит от активности определённых структур мозга.

Американский физиолог Уолтер Кеннон в 30-х г.г. пришёл к выводу о том, поток возбуждения, возникающего при действии эмоциональных стимулов, в таламусе расщепляется на две части: к коре, что обусловливает субъективное проявление эмоций (ощущение страха или уверенности), и к Hpt, что сопровождается характерными для эмоций вегетативными сдвигами. Позже эти представления были уточнены и детализированы в связи с обнаружением роли лимбической системы в формировании эмоций.

В центре этой системы находится Hpt , которому принадлежит ключевая позиция, а снаружи с лимбической системой взаимодействуют лобные и височные области коры. Ретикулярная формация ствола мозга поддерживает необходимый для функционирования уровень активности лимбической системы. О роли отдельных структур мозга можно судить по результатам их стимуляции через вживлённые в ткань мозга электроды. Благодаря этому методу были выявлены чрезвычайно малые области Hpt, раздражение которых приводило к появлению пищевого или оборонительного поведения, сопровождавшегося характерными вегетативными реакциями. Такие структуры можно определить как мотивационные. Наиболее обычным для них медиатором является норадреналин. При использовании этого метода были обнаружены области мозга, раздражение которых сопровождалось появлением положительных и отрицательных эмоций. Положительные эмоции были получены при стимуляции ядер перегородки (эйфория), лимбических структур среднего мозга, передних ядер таламуса. Основным претендентом на роль медиатора эмоциогенно- позитивных структур является дофамин и эндорфины. Повышение образования эндорфинов приводит к улучшению настроения, снятию эмоционального напряжения, уменьшению или устранению болевых ощущений. Отрицательные эмоции были получены при раздражении миндалин и некоторых областей Hpt. Медиатором для этих структур является серотонин.

Помимо мотивационных и эмоциогенных существуют информационные структуры. К ним принадлежит гиппокамп, при раздражении которого отмечается спутанность сознания, временная потеря контакта с врачом. По типу медиатора такие структуры чаще всего оказываются холинэргическими.

Эмоции "запускаются" мозгом, но реализуются с участием ВНС. Показателями эмоциональных реакций являются изменения кровяного давления, частоты сердечных сокращений и дыхания, температуры, ширины зрачков, секреции слюны и т.д. При этом симпатический отдел мобилизует энергию и ресурсы тела.

Как известно, эмоции возникают не сами по себе, а всё начинается с потребности организма. Потребности организма прежде всего воспринимаются хеморецепторами кровеносного русла и специальными центральными хеморецепторами, которые представлены в ЦНС. Также особенно богаты ими некоторые области ретикулярной формации ствола головного мозга и Hpt.

Раздражённые участки возбуждаются. Возбуждение адресуется в лимбические образования головного мозга. Последние объединяют такие морфологические образования, как перегородку, миндалину, гиппокамп, поясную извилину, свод головного мозга и мамиллярные тела. Выход гипоталамических возбуждений на эти структуры головного мозга осуществляется через медиальный пучок переднего мозга. Анализ функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и Hpt свидетельствует о том, что взаимодействие этих структур мозга необходимо для организации поведения.

При усилении гипоталамического возбуждения последнее через передние ядра таламуса начинает распространяться и на передние отделы коры больших полушарий.

Физиологические основы эмоций.

Эмоции- это необходимый фундамент для повседневной и творческой жизни людей. Они вызываются действием на организм, на рецепторы и,следовательно, на мозговые концы анализаторов определённых раздражителей внешней среды, связанных с условиями существования.

Происходящие при эмоциях характерные физиологические процессы являются рефлексами головного мозга. Они вызываются лобными долями больших полушарий через вегетативные центры, лимбическую систему и ретикулярную формацию.

Возбуждение из этих центров распространяется по вегетативным нервам, которые непосредственно изменяют функции внутренних органов, вызывают поступление в кровь гормонов, медиаторов и метаболитов, воздействующих на вегетативную иннервацию органов.

Возбуждение передней группы ядер подбугровой области непосредственно за перекрёстом зрительных нервов вызывает характерные для эмоций парасимпатические реакции, а задней и боковой групп ядер- симпатические. Следует учесть, что в одних системах организма при эмоциях преобладают симпатические влияния подбугровой области, например в сердечно- сосудистой, а в других- парасимпатические, например в пищеварительной. Возбуждение подбугровой области вызывает не только вегетативные, но и двигательные реакции. Вследствие преобладания в ней тонуса симпатических ядер она повышает возбудимость больших полушарий и тем самым влияет на мышление.

При возбуждении симпатической нервной системы двигательная активность увеличивается, а при возбуждении парасимпатической- уменьшается. В результате возбуждения симпатической системы и усиления пластического тонуса может наступить оцепенение мускулатуры, реакция обмирания, застывание тела в определённой позе- каталепсия.

Теории эмоций.

Всем известны висцеральные изменения, которые сопровождают эмоциональное возбуждение, — изменения в ритме сердца, дыхания, в моторике желудка и кишечника и т.п. Уже не меньше ста лет учёные хорошо знают, что всеми этими изменениями руководит мозг. Но каким образом мозг вызывает эти изменения и как они связаны с эмоциями, которые испытывает личность, было и остаётся предметом споров.

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 517 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Лимбическая система - это комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и составляющих субстрат для проявления наиболее общих реакций организма (сна, бодрствования, эмоций, памяти, мотиваций и так далее). Термин «лимбическая система» ввел Мак-Лейн (Me Lean ) в 1952 г., подчеркивая связь с большой лимбической долей Брока - lobus limbicus (g. fornicatus ).

Рис. 1. Схема связей между корой полушарий большого мозга, таламусом и лимбической системой (по Краеву А.В., 1978) 1 - таламус; 2 - гиппокамп; 3 - поясная извилина; 4 - миндалевидный комплекс; 5 - прозрачная перегородка; 6 - предцентральная область коры; 7 - другие отделы коры (по Pawell).

Лимбическая система, развившаяся с древних времен, влияет на подсознательное, инстинктивное поведение человека, похожее на поведение животных, связанное с выживанием и размножением. Но у людей многие из этих врожденных, примитивных форм поведения регулируются корой полушарий большого мозга. Лимбическая система базируется на обонятельных структурах мозга, так как на ранних этапах эволюции именно обонятельный мозг был морфологической основой важнейших поведенческих реакций.

Рис. 2. Схема расположения элементов лимбической системы и таламуса (по Краеву А.В., 1978): 1 - поясная извилина; 2 - кора лобной и височной долей; 3 - глазничная кора; 4 - первичная обонятельная кора; 5 - миндалевидный комплекс; 6 - гиппокамп; 7 - таламус и сосцевидные тела (по Д. Плугу).

В составе лимбической системы можно выделить:

1. Корковая часть , это обонятельная доля, lobus limbicus (g. fornicatus ), передняя часть островка и гиппокамп.Лимбическая кора отвечает за поведение и эмоции, а гиппокамп - за обучение, распознавание нового. Парагиппокампальная извилина способствует перемене эмоций. Гиппокамп имеет отношение к памяти, переводит информацию из краткосрочной в долгосрочную память.
2. Таламическая часть - передние ядра таламуса, сосцевидные тела, свод. Сосцевидные тела передают информацию от свода к таламусу и обратно. Свод представляет собой нервные волокна, проводящие информацию от гиппокампа и других частей лимбической системы к сосцевидным телам.
3. Ядра лимбической системы - это базальные ядра, особенно миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, ядра поводка, таламические и гипоталамические ядра, а также ядра сетевидной формации (рис. 1-3). Миндалевидное ядро влияет на такие процессы, как отношение к еде, сексуальный интерес, гнев.
4. Пучки лимбической системы .

   Структуры лимбической системы и неокортекса

   Лимбическая система - сложное переплетение путей, образующих круги, потому ее называют кольцевидной системой:

   • → Миндалевидное ядро → stria terminalis → hypothalamus → миндалевидное ядро →
   • → Гиппокамп → свод → септальная область → сосцевидные тела → сосцевидно-таламический тракт (пучок Вик’д Азира, F. Vicq d’Azyr ) → thalamus gyrus fornicatus → Гиппокамп → (круг Пэйпса).

Восходящие пути от лимбической системы изучены плохо, а нисходящие соединяют ее с гипоталамусом, с ретикулярной формацией среднего мозга в составе медиального продольного пучка, идут в составе конечной полоски, мозговой полоски и свода.

Рис. 3. Схема лимбической системы (по Краеву А.В. 1978): 1-3 - обонятельные луковица, тракт, треугольник; 4 - передние ядра таламуса; 5 - поводок; 6 - межножковое ядро;7 - сосцевидные тела; 8 - миндалевидное тело; 9 - гиппокамп; 10 - зубчатая извилина; 11 - свод; 12 - мозолистое тело; 13 - прозрачная перегородка.

Функции лимбической системы

• Лимбическая система - центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций высокого ранга: мотивационных и эмоциональных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности, и в конечном счете - поведения.
• Лимбическая система - центральный орган памяти.
• Лимбическая система обеспечивает сохранение человеком индивидуальных и видовых особенностей, чувства «Я», личности.

Главная / Новости / Что такое лимбическая система?

Что такое лимбическая система?

Лимбическая система, названная в честь латинского слова limbus (край или отгиб), является внутренней частью мозга. Лимбой обернуты основные желудочки. Лимбическая система наполнена цереброспинальной жидкостью с различными скоплениями белого вещества, которые не играют значительной роли.

Эта система называется «старой системой млекопитающих» или «мозгом млекопитающих» в популярной модели триединого мозга, которая разделяет мозг на три части в зависимости от их местоположения и функций. Другие части — «мозг рептилии» или мозговой шток, кора головного мозга или неокортекс. Они отвечают за поведение, сознание и адекватность.

Что включает в себя лимбическая система?

Не существует универсально согласованного списка структур, которые составляют лимбическую систему.

Областями головного мозга являются:

• лимбическая кора (состоящая из изгибной извилины и парахpопампалической извилины),
• гиппокамп (состоящий из зубчатой ​​извилины, гиппокампа и субикулярного комплекса),
• миндалины,
• септальная область,
• гипоталамус.

Они, как правило, ответственны за контроль эмоций. Кроме того,

• маммиллярное тело,
• эпиталамус,
• прилежащее ядро (знаменитый «центр удовольствия» мозга),
• передняя поясная кора,
• таламус.

Каждая часть играет важную роль в том, чтобы мозг функционировал правильно. Аналогичные структуры можно встретить почти у всех млекопитающих, таких как собаки, кошки и мыши. А у рептилий имеется только мозговой шток (неокортекс).

Лимбическая система является производителем эмоций, мотивации, регулирования воспоминаний, взаимодействия между эмоциональными состояниями и воспоминаниями о физических стимулах, физиологических автономных процессов, гормонов, реакций «борьба или бегство», сексуального возбуждения, циркадных ритмов и некоторых систем принятия решений.

Эта система «остается обманутой», когда люди становятся зависимыми от тяжелых наркотиков.

Лимбическая система (стр. 1 из 2)

Поскольку зависимость происходит в «нижней», «предсознательной» части мозга, мы не можем рационально рассматривать ее эффекты, и поэтому восстановление и рецидив могут чередоваться бесконечно. Крысы с переключателями, подключенными к электродам, которые электрически стимулируют лимбическую систему, будут продолжать нажимать переключатель, исключая все остальное, включая пищу или половое влечение.

В верхней части лимбической системы находится кора головного мозга, «мыслящий мозг». Таламус действует как связь между ними. Кора развивается в зависимости от лимбической системы, которая предшествовала ей. Каждая полезная адаптация в неокортексе должна эффективно взаимодействовать со семи структурами, чтобы оправдать свое собственное удержание путем улучшения общей работоспособности организма. Шишковидная железа, известная часть лимбической системы, расположенная в эпиталамусе, является редким примером слезного мозгового органа, который был намного больше и дифференцирован в более ранней части нашей эволюционной истории.

Метки: головной мозг

Лимбическая система (от лат. limbus – край, кайма) – это совокупность ряда нервных образований головного мозга, расположенных на границе новой коры в виде кольца, отделяющего кору от ствола мозга (рис. 97). Лимбическая система – это функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. К основным корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп, парагиппокампова извилина, крючок, поясная извилина, обонятельные луковицы. Из подкорковых ядер в лимбическую систему входит миндалевидное тело (миндалина, амигдала). Кроме того, в лимбическую систему в настоящее время включают ряд ядер таламуса, гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга.

Характерной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нервных взаимосвязей , объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.

Различают несколько лимбических кругов. Важнейшим является большой гиппокампальный круг Папеца (Papez J. W. 1937), играющий большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций (рис. 98).

Лимбическая система получает информацию о внешней и внутренней среде организма через различные области головного мозга, через гипоталамус от ретикулярной формации, а также практически от всех органов чувств. В структурах лимбической системы (в крючке) находится корковый отдел обонятельного анализатора. В связи с этим лимбическую систему ранее называли «обонятельным мозгом».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных, поступивших из внешней среды, и интероцептивных воздействий. После сравнения и обработки поступившей информации лимбическая система посылает нервные импульсы к нижележащим нервным центрам и запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и поддержание гомеостаза .

Приспособление организма к внешней среде осуществляется благодаря регуляции лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта регуляция выполняется главным образом через деятельность гипоталамуса. При этом эффекты могут проявляться в виде, как активации, так и угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, перистальтики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом и др.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций , в которых отражается субъективное отношение человека к предметам окружающего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же тесно связаны с мотивациями, запускающими и реализующими поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей.

В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и периферические, т.е. вегетативные и соматические, проявления. Структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций, является гипоталамус . Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат миндалевидное тело и поясная извилина .

Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает чаще всего отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции, а также и мотивации, влияя таким образом на выбор поведения. Функции поясной извилины менее изучены. Предполагается, что поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и с центрами ствола мозга, исполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в процессах памяти и осуществлении обучения . Эта функция преимущественно связана с большим гиппокампальным кругом Папеца. Главную роль в обеспечении памяти и обучения играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Они осуществляют консолидацию памяти , т.е. переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека приводит к резкому нарушению усвоения новой информации, формирования промежуточной и долговременной памяти, образования навыков. Кроме того, утрачиваются старые навыки, затрудняется вспоминание ранее усвоенной информации.

Электрофизиологические исследования гиппокампа выявили две характерные особенности. Во-первых, в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и задних ядер гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (θ-ритма) с частотой 4–7 Гц. Предполагается, что этот ритм является свидетельством участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развития эмоционального напряжения.

Второй электрофизиологической особенностью гиппокампа является его способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией , которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Участие гиппокампа в процессах памяти подтверждается также электронномикроскопическими исследованиями. Установлено, что в процессе запоминания информации происходит увеличение числа шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, что свидетельствует о расширении синаптических связей.

Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя соматовегетативную интеграцию.

5.20. Вегетативная нервная система

5.20.1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы, ее симпатического и парасимпатического отделов

Вегетативной нервной системой называют часть нервной системы, которая регулирует и координирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции, постоянство внутренней среды организма и функциональную активность тканей. ВНС иннервирует весь организм, все органы и ткани. Структурные и функциональные особенности ВНС дали определенные основания рассматривать ее как «автономную», т.е. не зависящую в своих функциях от деятельности центральной нервной системы и от воли человека. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы является весьма условным. В настоящее время не подлежит сомнению, что посредством ВНС центральная нервная система выполняет важнейшие функции: 1) регулирует функции внутренних органов, а также кровоснабжение и трофику всех тканей организма; 2) обеспечивает энергетические потребности различных форм психической и физической деятельности (изменение интенсивности процессов обмена веществ, функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем и др.).

Вегетативные рефлекторные дуги построены по такому же плану, что и соматические, и содержат чувствительные, вставочные и эфферентные звенья. Вместе с тем, рефлекторные дуги ВНС имеют ряд отличий от дуг соматических рефлексов. 1. Тела эффекторных нейронов ВНС лежат в ганглиях за пределами центральной нервной системы. 2. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС в экстра- и интраорганных (интрамуральных) ганглиях. 3. Дуга центрального вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в спинном или головном мозге включает, как минимум, четыре нейрона: чувствительный, вставочный, преганглионарный и постганглионарный. Дуга же периферического вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в ганглии, может состоять из двух нейронов: афферентного и эфферентного. 4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными вегетативными, так и соматическими чувствительными нервными волокнами.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический отдел , или симпатическую нервную систему, и парасимпатический отдел , или парасимпатическую нервную систему (рис. 99). Иногда выделяют еще метасимпатическую часть ВНС. Сфера иннервации метасимпатической части ВНС охватывает только те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом, например желудок, кишечник.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются между собой: 1) по расположению центров в мозге, от которых идут к органам нервные волокна; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по медиатору, который используют постганглионарные нейроны в синапсах на клетках органов-мишеней для регулирования их функций; 4) по характеру оказываемых влияний на внутренние органы.

Для периферического отдела ВНС характерно диффузное распространение возбуждения. Это обусловлено явлением мультипликации в вегетативных ганглиях, главным образом в симпатических, а также многократным ветвлением в органах окончаний постганглионарных нервов. Число эфферентных (постганглионарных) нейронов в симпатических ганглиях в 10–30 раз больше, чем входящих в узлы преганглионарных волокон. Поэтому каждое преганглионарное волокно образует синапсы на нескольких ганглионарных нейронах, что обеспечивает дивергенцию возбуждения и генерализованное влияние на иннервируемые органы.

Вследствие длительной синаптической задержки (около 10 мс) и продолжительной следовой деполяризации нейроны вегетативных ганглиев обладают низкой лабильностью. Они способны воспроизводить всего 10–15 импульсов в секунду, тогда как у мотонейронов соматической нервной системы эта величина может достигать 200 имп/с.

Преганглионарные волокна ВНС относятся к типу В, имеют диаметр 2–3,5 мкм, покрыты тонкой миелиновой оболочкой и проводят импульсы со скоростью от 3 до 18 м в секунду. Постганглионарные волокна принадлежат к типу С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не покрыта миелиновой оболочкой. Скорость распространения по ним нервных импульсов от 1 до 3 м в секунду.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС взаимодействуют между собой на разных уровнях: на эффекторной клетке, на уровне нервных окончаний, в вегетативных ганглиях и на центральном уровне. Так, наличие у эффекторной клетки симпатической и парасимпатической иннервации обеспечивают возможность осуществления этой клеткой противоположных реакций. В сердце, желудочно-кишечном тракте, мышцах бронхов может наблюдаться реципрокное торможение выделения медиатора из адренергических и холинергических нервных окончаний. В симпатических ганглиях имеются М-холинорецепторы, возбуждение которых угнетает передачу с преганглионарных симпатических волокон на ганглионарные нейроны. На уровне вегетативных центров взаимодействие проявляется в том, что возбуждение симпатической нервной системы при эмоциональном и физическом напряжениях одновременно ведет к снижению тонуса парасимпатической нервной системы. В других случаях, например в регуляции работы сердца, повышенный тонус парасимпатического отдела сменяется повышенной активностью симпатического отдела ВНС.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

С участием симпатического отдела ВНС протекают рефлекторные реакции, направленные на обеспечение деятельного состояния организма , в том числе двигательной деятельности. Происходит расширение бронхов, сосудов сердца и скелетных мышц, усиливаются и учащаются сердцебиения, выбрасывается кровь из депо, увеличивается содержание глюкозы в крови, усиливается работа эндокринных и потовых желез и др. Одновременно уменьшаются процессы мочеобразования и пищеварения, предотвращаются акты мочеиспускания, дефекации и др. Происходит мобилизация резервов организма, активируются процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, защитные реакции иммунитета. В связи с этим симпатическую нервную систему образно называют «системой для борьбы или бегства».

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомленной мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского . Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение ее у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.

Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов . Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.

На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.