Нервная клетка и ее функции. Нервная клетка

Нервная ткань – совокупность связанных между собой нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов (нейроглии), которая регулирует деятельность всех органов и систем живых организмов. Это основной элемент нервной системы, которая делится на центральную (включает головной и спинной мозг) и периферическую (состоящую из нервных узлов, стволов, окончаний).

Основные функции нервной ткани

1. Восприятие раздражения;
2. формирование нервного импульса;
3. быстрая доставка возбуждения к центральной нервной системе;
4. хранение информации;
5. выработка медиаторов (биологически активных веществ);
6. адаптация организма к переменам внешней среды.

Свойства нервной ткани

• Регенерация — происходит очень медленно и возможна только при наличии неповрежденного перикариона. Восстановление утраченных отростков идет путем прорастания.
• Торможение — предотвращает возникновение возбуждения или ослабляет его
• Раздражимость — ответ на влияние внешней среды благодаря наличию рецепторов.
• Возбудимость — генерирование импульса при достижении порогового значения раздражения. Существует нижний порог возбудимости, при котором самое маленькое влияние на клетку вызывает возбуждение. Верхний порог – это величина внешнего воздействия, которая вызывает боль.

Строение и морфологическая характеристика нервных тканей

Основная структурная единица – это нейрон . Он имеет тело – перикарион (в котором находятся ядро, органеллы и цитоплазма) и несколько отростков. Именно отростки являются отличительной чертой клеток этой ткани и служат для переноса возбуждения. Длина их колеблется от микрометров до 1,5м. Тела нейронов также различных размеров: от 5 мкм в мозжечке, до 120 мкм в коре головного мозга.

До недавнего времени считалось, что нейроциты не способны к делению. Сейчас известно, что образование новых нейронов возможно, правда только в двух местах – это субвентрикулякная зона мозга и гиппокамп. Продолжительность жизни нейронов ровна длительности жизни отдельного индивидуума. Каждый человек при рождении имеет около триллиона нейроцитов и в процессе жизнедеятельности теряет каждый год 10млн клеток.

Отростки делятся на два типа – это дендриты и аксоны.

Строение аксона. Начинается он от тела нейрона аксонным холмиком, на всем протяжении не разветвляется и только в конце разделяется на ветки. Аксон – это длинный отросток нейроцита, который выполняет передачу возбуждения от перикариона.

Строение дендрита . У основания тела клетки он имеет конусообразное расширение, а дальше разделяется на множество веточек (этим обусловлено его название, «дендрон» с древнегреческого – дерево). Дендрит – это короткий отросток и необходим для трансляции импульса к соме.

По количеству отростков нейроциты делятся на:

• униполярные (есть только один отросток, аксон);
• биполярные (присутствует и аксон, и дендрит);
• псевдоуниполярные (от некоторых клеток в начале отходит один отросток, но затем он делится на два и по сути является биполярным);
• мультиполярные (имеют множество дендритов, и среди них будет лишь один аксон).

Мультиполярные нейроны превалируют в организме человека, биполярные встречаются только в сетчатке глаза, в спинномозговых узлах – псевдоуниполярные. Монополярные нейроны вовсе не встречаются в организме человека, они характерны только для малодифференцированной нервной ткани.

Нейроглия

Нейроглия – это совокупность клеток, которая окружает нейроны (макроглиоциты и микроглиоциты). Около 40% ЦНС приходится на клетки глии, они создают условия для выработки возбуждения и его дальнейшей передачи, выполняют опорную, трофическую, защитную функции.

Макроглия:

Эпендимоциты – образуются из глиобластов нервной трубки, выстилают канал спинного мозга.

Астроциты – звездчатые, небольших размеров с многочисленными отростками, которые образуют гематоэнцефалический барьер и входят в состав серого вещества ГМ.

Олигодендроциты – основные представители нейроглии, окружают перикарион вместе с его отростками, выполняя такие функции: трофическую, изолирования, регенерации.

Нейролемоциты – клетки Шванна, их задача образование миелина, электрическая изоляция.

Микроглия – состоит из клеток с 2-3 ответвлениями, которые способны к фагоцитозу. Обеспечивает защиту от чужеродных тел, повреждений, а также удаление продуктов апоптоза нервных клеток.

Нервные волокна — это отростки (аксоны или дендриты) покрытые оболочкой. Они делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые в диаметре от 1 до 20 мкм. Важно, что миелин отсутствует в месте перехода оболочки от перикариона к отростку и в области аксональных разветвлений. Немиелинизированные волокна встречаются в вегетативной нервной системе, их диаметр 1-4 мкм, перемещение импульса осуществляется со скоростью 1-2 м/с, что намного медленнее, чем по миелинизированых, у них скорость передачи 5-120 м/с.

Нейроны подразделяются за функциональными возможностями:

• Афферентные – то есть чувствительные, принимают раздражение и способны генерировать импульс;
• ассоциативные — выполняют функцию трансляции импульса между нейроцитами;
• эфферентные — завершают перенос импульса, осуществляя моторную, двигательную, секреторную функцию.

Вместе они формируют рефлекторную дугу , которая обеспечивает движение импульса только в одном направлении: от чувствительных волокон к двигательным. Один отдельный нейрон способен к разнонаправленной передачи возбуждения и только в составе рефлекторной дуги происходит однонаправленное течение импульса. Это происходит из-за наличия в рефлекторной дуге синапса – межнейронного контакта.

Синапс состоит из двух частей: пресинаптической и постсинаптической, между ними находится щель. Пресинаптическая часть – это окончание аксона, который принес импульс от клетки, в нем находятся медиаторы, именно они способствуют дальнейшей передачи возбуждения на постсинаптическую мембрану. Самые распространённые нейротрансмитеры: дофамин, норадреналин, гамма аминомасляная кислота, глицин, к ним на поверхности постсинаптической мембраны находятся специфические рецепторы.

Химический состав нервной ткани

Вода содержится в значительном количестве в коре головного мозга, меньше ее в белом веществе и нервных волокнах.

Белковые вещества представлены глобулинами, альбуминами, нейроглобулинами. В белом веществе мозга и аксонных отростках встречается нейрокератин. Множество белков в нервной системе принадлежит медиаторам: амилаза, мальтаза, фосфатаза и др.

В химический состав нервной ткани входят также углеводы – это глюкоза, пентоза, гликоген.

Среди жиров обнаружены фосфолипиды, холестерол, цереброзиды (известно, что цереброзидов нет у новорожденных, их количество постепенно вырастает во время развития).

Микроэлементы во всех структурах нервной ткани распределены равномерно: Mg, K, Cu, Fe, Na. Их значение очень велико для нормального функционирования живого организма. Так магний участвует в регуляции работы нервной ткани, фосфор важен для продуктивной умственной деятельности, калий обеспечивает передачу нервных импульсов.

НЕЙРОН – это отдельная нервная клетка, строительный блок мозга. Она передает нервные импульсы по единственному длинному волокну (аксону) и получает их по многочисленным коротким волокнам (дендритам) (Ч. Стивенс).

Хотя нейроны, или нервные клетки, имеют те же самые гены, то же общее строе­ние и тот же биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем, печени. Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность на­ружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникаль­ной структуры – синапса, служащего для передачи информации от од­ного нейрона другому.

Полагают, что мозг человека состоит из 10 11 нейронов: это прибли­зительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду. Несмотря на это, их формы обы­чно укладываются в небольшое число широких категорий, и большин­ству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон. Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза фермен­тов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет приблизительно сферическую или пирами­дальную форму. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые вы­росты, которые многократно делятся и образуют ветвистое дерево вокруг тела клетки. Они создают ту основную физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксон тя­нется далеко от тела клетки и служит той линией связи, по которой сиг­налы, генерируемые в теле данной клетки, могут передаваться на боль­шие расстояния в другие части мозга и остальную нервную систему. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то от­ростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.

Функционирование мозга связано с движением потоков информации по сложным цепям, состоящим из нейронных сетей. Информация передается от одной клетки к другой в специализированных местах контакта – синапсах. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном и телом клетки. В области синапса аксон обычно расширяется, образуя на конце пресинаптическую бляшку, которая является передающей информацию частью контакта. Концевая бляшка содержит мелкие сферические обра­зования, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит несколько тысяч молекул химического медиатора. По прибы­тии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов. Таким образом, информация передается от одного нейрона к другому с помощью некоторого посредника или медиатора. Импульсация нейрона отражает активацию воздействующими нейронами сотен синапсов. Некоторые синапсы являются возбуждающими, т.е. они способствуют генерированию импульсов, тогда как другие – тормозные – способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить постсинаптический нейрон.

Хотя нейроны и являются строительными блоками мозга, это не единственные клетки, которые в нем имеются. Так, кислород и пита­тельные вещества поставляются плотной сетью кровеносных сосудов. Существует потребность и в соединительной ткани, особенно на поверхности мозга. Один из важных классов клеток центральной нервной системы, как ранее отмечалось, составляют глиальные клетки, или глия. Глия занимает в нервной системе практически всё пространство, которое не занято самими нейронами. Хотя функция глии пока не вполне изучена, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов.

В аксонах, имеющих миелиновую оболочку, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энер­гии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.

Нейроны способны выполнять свою функцию только благодаря то­му, что их наружная мембрана обладает особыми свойствами. Мембра­на аксона по всей его длине специализирована для проведения электри­ческого импульса. Мембрана аксонных окончаний способна выделять медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрио­нального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 10 11 клеток. В связи с этим многие совре­менные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мем­браны, которые ответственны за нервный импульс, синаптическую передачу, узнавание клеток и установление контактов между клетками.

Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упо­рядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидро­фобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют вну­треннюю часть мембраны. Липидная часть мембраны приблизительно одинакова у клеток всех типов. Что делает одну мембрану отличной от другой, так это специфические белки, которые связаны с мембраной тем или иным способом. Белки, которые фактически встроены в двойной липидный слой, называются внутренними белками. Другие белки, пери­ферические мембранные белки, прикреплены к мембранной поверхности, но не являются неотъемлемой частью ее структуры. В связи с тем, что мембранные липиды – жидкости, даже внутренние белки часто могут свободно перемещаться с места на место путем диффузии. Однако в не­которых случаях белки жестко закрепляются с помощью вспомога­тельных структур.

Мембранные белки всех клеток распадаются на пять классов: на­сосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки. Насосы расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул против концентрационных градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке. Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через сам двойной липидный слой, клетки приобрели в процессе эволюции белковые каналы, обеспечивающие избирательные пути для диффузии специфических ионов. Клеточные мембраны должны узнавать и прикреплять многие типы молекул. Эти функции выполняют рецепторные белки, которые представляют собой центры связывания, обладающие высокой специфичностью и сродством. Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней, чем облегчается протекание химических реакций у мембранной поверхности. Наконец, структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры. Эти пять классов мембранных белков не обязательно взаимно исключают друг друга. Так, например, тот или иной белок может быть одновременно и рецептором, и ферментом, и насосом

Мембранные белки – это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно, и функций мозга. Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, следует акцентировать внимание на описании ионного насоса, различных типов ка­налов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами. Общая идея состоит в том, чтобы сумми­ровать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особен­ности функций нейрона.

Подобно всем другим клеткам нейрон способен поддерживать по­стоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей его жидкости. Особенно поразительны различия в кон­центрациях ионов натрия и калия. Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда примерно в 10 раз богаче калием, чем наружная. Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов на­трия на ионы калия из наружной среды. Такое выкачивание натрия осу­ществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аде-нозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.

Белковая молекула натриевого насоса (или комплекс белковых субъединиц) имеет молекулярный вес около 275 000 атомных единиц и размеры порядка 6х8 нм 2 , что несколько больше толщины клеточной мем­браны. Каждый натриевый насос может использовать энергию, запасен­ную в форме фосфатной связи в аденозинтрифосфате (АТФ), для того чтобы обменять три иона натрия внутренней среды клетки на два иона калия наружной среды. Работая с максимальной скоростью, каждый на­сос способен транспортировать через мембрану около 200 ионов натрия и 130 ионов калия в секунду. Однако фактическая скорость регулируется в соответствии с потребностями клетки. У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мем­бранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше. Типичный мелкий нейрон имеет, по-ви­димому, порядка миллиона натриевых насосов, способных перемещать около 200 миллионов ионов натрия в секунду. Именно трансмем­бранные градиенты натрия и калия обеспечивают возможность проведе­ния по нейрону нервного импульса.

Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерирования нервного импульса и синаптической передачи. Чтобы представить значе­ние каналов для электрической активности мозга, следует описать формирование и рассмотреть свойства упомянутых каналов.

Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сто­рону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрица­тельный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде. В середине XX в. ан­глийские исследователи А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в своих классических работах по изучению передачи нервного импульса вдоль гигантского аксона кальмара показали, что распространение нервного импульса сопровождается резкими измене­ниями проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и калия. Ког­да нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве слу­чаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Непосредственно впереди области с изме­ненным потенциалом (по направлению распространения нерв­ного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.

Этот процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану способствует открыванию большего числа каналов, облегчает другим ионам возможность следовать за ними. Проникшие в клетку ионы натрия изменяют отрицательный внутренний потенциал мембраны на положительный. Вскоре после открывания натриевые ка­налы закрываются, но теперь открывается другая группа каналов, которая позволяет ионам калия выходить наружу. Этот поток восстанавли­вает потенциал внутри аксона до величины его потенциала покоя, т.е. до 70 мВ. Резкий скачок потенциала сначала в положительную, а за­тем в отрицательную сторону, который выглядит на экране осциллографа как пик («спайк»), известен под названием потенциала действия и является электрическим выражением нервного импульса. Волна изме­нения потенциала стремительно проносится по аксону до самого его конца во многом подобно тому, как бежит пламя по бикфордову шнуру.

Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие во­ротных механизмов. Каналы проницаемы избирательно, и степень изби­рательности варьирует в широких пределах. Так, каналы одного типа позволяют проходить ионам натрия, но сильно препятствуют прохож­дению ионов калия, тогда как каналы другого типа делают обратное. Однако избирательность редко бывает абсолютной. Канал одного типа, который практически не обладает избирательностью, позволяет прохо­дить примерно 85 ионам натрия на каждые 100 ионов калия; другой ка­нал, с большей избирательностью, пропускает только около 7 ионов натрия на каждые 100 ионов калия. Канал первого типа, известный как активируемый ацетилхолином, имеет пору диаметром около 0,8 нм, ко­торая заполнена водой. У канала второго типа, известного как ка­лиевый канал, пора значительно меньше и содержит меньше воды.

Ион натрия приблизительно на 30% меньше иона калия. Точная мо­лекулярная структура, позволяющая более крупным ионам проходить через клеточную мембрану легче, чем более мелким, неизвестна. Однако общие принципы, лежащие в основе такой дискриминации, понятны. Они включают взаимодействия между ионами и участками канальной структуры, сочетающиеся со специфическим упорядочением молекул воды внутри поры.

Воротные механизмы, регулирующие открывание и закрывание мембранных каналов, представлены двумя основными типами. Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, откры­вается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически. Второй тип каналов управляется химически. Такие каналы реагируют лишь сла­бо, если вообще реагируют, на изменения потенциала, но открываются, когда особая молекула – медиатор – связывается с некоторой рецепторной областью на белке канала. Химически управляемые каналы обнару­жены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости. Химиче­ски управляемые каналы обычно именуют в соответствии с их специфи­ческим медиатором. Так, например, говорят об АХ-активируемых кана­лах или о ГАМК-активируемых каналах (АХ – ацетилхолин, ГАМК – гамма-аминомасляная кислота). Электрически управляемые каналы принято называть по иону, наиболее легко проходящему через данный канал.

Функционируя, белки обычно изменяют свою форму. Такие измене­ния формы, называемые конформационными, особенно ярко выражены у сократимых белков, ответственных за движение клеток, но они не ме­нее важны и для многих ферментов и других белков. Конформационные изменения канальных белков составляют основу воротных механизмов, поскольку они обеспечивают открывание и закрывание канала за счет малых перемещений частей молекулы, расположенных в критическом месте и позволяющих блокировать или освобождать пору.

Когда электрически или химически управляемые каналы открывают­ся и пропускают ионы, возникает электрический ток, который можно измерить. В нескольких случаях удалось зарегистриро­вать ток, проходящий через одиночный канал, так что его открывание и закрывание можно было исследовать непосредственно. Обнаружи­лось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой моле­кулы, встроенной в мембрану. Наличие случайности в воротных процес­сах проистекает из случайных столкновений молекул воды и других мо­лекул со структурными элементами канала.

Еще в 50-60-х гг. XX в.нейрон в том виде, как его обычно описывали в учебниках, казался очень простой структурой. Теперь благодаря таким эффективным методам исследования, как электронная микроскопия и внутриклеточная регистрация при помощи микроэлектродов, известно, что нейроны имеют исключительно сложную морфо-функциональную организацию и отличаются большим разнообразием.

Конечной целью комплекса наук (анатомии и физиологии ЦНС, физиологии ВНД и нейропсихологии) является объяснение того, как нейроны, действуя совместно, могут привести к реализации поведения, наблюдаемого у целого организма. Поэтому чрезвычайно важно прежде всего установить, из чего состоят, как устроены, что могут и чего не могут делать отдельные нейроны. Эта необходимость требует изучения анатомии и физиологии. Если объект исследования находится «на стыке наук», то исследование неминуемо сопряжено с трудностями. Грамотный психолог должен знать анатомию и физиологию и в то же время иметь прочные знания по психологии.

До середины XIX в. был широко распространен взгляд на нервную систему как на непрерывное сплетение трубочек (наподобие сосудистой системы), по которым течёт жидкость или электричество. Работа анатомов – Гиса, Кёлликера, Рамон-и-Кахаля – позволила Вальдейеру выдвинуть «нейронную теорию». Вальдейер был убеждён, что нервная система состоит из множества отдельных клеток, называемых «нейронами», и что от одной клетки к другой проводится «нервная энергия». Еще в 1935 г. были такие учёные, которые не разделяли этого убеждения, однако с изобретением электронного микроскопа появилась возможность продемонстрировать наличие промежутков между отдельными клетками. В ходе этих и многих других исследований было однозначно выяснено, что нервная клетка, или нейрон, является основной структурно-функциональной единицей нервной системы.

Первые исследования по физиологии нейронов проводились в значительной мере на изолированных участках периферических нервов, которые сохраняют в течение некоторого времени нормальные функции, если поместить их в соответствующие условия. Вследствие этого многие из свойств, которые были выявлены и приписаны нейронам вообще, в действительности относились лишь к определенным частям некоторых, довольно нетипичных нейронов. На протяжении многих лет наиболее широко была распространена теория нервного проведения, утверждавшая, что электрический ток, назывызываемый импульсом в одном нейроне, ответствен за разряд других нейронов, с которыми тот контактирует.

Эта теория, хотя она и была неправильной, вызвала к жизни многие ценные исследования на таких простых нервных цепях, как нервномышечное соединение и спинномозговые связи, ответственные за рефлекторные реакции. Но постепенно данных, противоречивших электрической теории нервного проведения, становилось всё больше, и их нельзя было не учитывать. Наконец, за последние 20-25 лет была создана более сложная и близкая к истине модель нейрона.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ:

Классификация нейронов по числу отростков

1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека.

2. Биполярные нейроны – имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста клеточного тела.

3. Мультиполярные нейроны – имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы.

Классификация нейронов по форме

Веретеновидные, грушевидные, пирамидные, полигональные. Такой подход лежит в основе изучения цитоархитектоники мозга.

Классификация по выполняемой функции

Чувствительный (афферентный) – помогающий воспринимать внешние раздражители (стимулы).

Ассоциативный (вставочный интернейрон).

Двигательные (эфферентные) – вызывающие сокращения и движе­ния. Именно эти нейроны получили наименование «мотонейроны», т.е. двигательные нейроны, сконцентрированные в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга.

Биохимическая классификация

1. Холинергические (медиатор – АХ – ацетилхолин).

2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин).

3. Аминокислотные (глицин, таурин).

По принципу положения их в сети нейронов

Первичные, вторичные, третичные и т.д.

Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей:

иерархические (восходящие и нисходящие);

локальные – передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) – осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «неспецифическими».

Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны – многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.

Нейроны можно различать в зависимости от того, имеют ли они длинные (клетка Гольджи, тип 1) или короткие аксоны (клетка Гольджи, тип 2). В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки. Итак, клетки 1-го типа Гольджи (эфферентные ) – нейроны с длинным аксоном, продолжающимся в белом веществе мозга. А клетки 2-го типа Гольджи (вставочные ) – нейроны с коротким аксоном, разветвления которого выходят за пределы серого вещества мозга.

Клетки Гассера А, В и С-типов

Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам. Гассер разделил волокна на три основные группы: А, В и С. Волокна групп А и В миелинизированы. Различия между группами А и В несущественны; нейроны типа В обнаруживаются только в преганглионарной части вегетативной нервной системы. Диаметр волокон типа А варьирует от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в м/сек, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (0,3 до 1,3 мкм), а скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.

Гассер подразделял А-волокна по скорости проведения. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы «А-альфа», средней – «А-бета» и наименьшей – «А-гамма». Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда используются для классификации типов миелинизированных волокон. В связи с этим Ллойд предложил классификацию, основанную непосредственно на диаметре волокон. К группе 1 относятся миелинизированные волокна диаметром 12-21 мкм, к группе 2 – 6-12 мкм, к группе 3 – 1-6 мкм. С-волокна клеток Гассера составляют группу 4.

Формы нервных клеток. Пирамидальные нейроны Беца

Существует классификация нервных клеток, согласно которой в коре большого мозга нейроны делятся на три основных типа (по своей форме): пирамидные, звездчатые и веретеновидные; встречаются и переходные формы. Эти типы нервных клеток коры можно определить на препаратах, окрашенных методом Ниссля, не позволяющим, однако, выявить дендриты, аксоны и их разветвления. Для выявления этих деталей необходимо применять метод Гольджи.

Пирамидные нейроны в коре имеют различную величину. Они встречаются во всех слоях коры. Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительной области коры и в слоях III и V других корковых зон. Особо крупные пирамидные нейроны – нейроны Беца (по имени В.А. Беца, впервые их описавшего) обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора. В отдельных областях коры пирамидные нейроны особенно богато представлены в слое III; в местах деления этого слоя на три подслоя наиболее крупные пирамидные нейроны находят в третьем подслое. Они, как правило, имеют верхушечный (аликальный) дендрит со значительным разветвлением, направленный к поверхности коры. В большинстве случаев верхушечные дендриты доходят до слоя I коры, где и разветвляются в горизонтальном направлении. От основания пирамидного нейрона в горизонтальном направлении отходят базальные и боковые дендриты, также постепенно дающие разветвления различной длины. Единственный длинный аксон, отходящий от пирамидного нейрона, направляется вниз в белое вещество и дает разветвленные по разным направлениям коллатерали. Иногда его ответвления образуют дугу и направляются к поверхности коры, давая по пути отростки, образующие межнейронные связи.

Звездчатые и веретеновидные нейроны

Весьма многообразны звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дендритов в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека. Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры, т.е. в филогенетически наиболее новых образованиях. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов: особенно многообразны межнейронные связи.

Если пирамидные и звездчатые клетки встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретеновидные нейроны характерны в основном для VI-VII слоев коры. Однако веретеновидные нейроны нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретеновидных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с этими основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвления аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительны по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до I слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях V, IV и III.

Нервные клетки, которые образуют нервную ткань, бывают двух типов: нейроциты (нейроны) и глиоциты Нейроны воспринимают раздражение, генерируют проводят и передают нервные импульсы, устанавливают контакты между собой, а глиоциты обеспечивают условия для оптимального функционирования нейронов, т.е. изолируют их, защищают, принимают участие в обмене медиаторов и выделении фактора роста нейроцитов.

По информации на сегодняшний день, головной содержит 25 млрд. нейронов, две трети из них находятся в коре, а численность глиальных клеток примерно в 10 раз выше.

Нейрон

Нервные клетки содержат нейроны, которые являются главным структурно-функциональным элементом нервной системы. Нейрон - это отростчатая клетка размером 4-130 мкм, состоящая из тела и отростков, которые бывают двух видов: аксон и дендриты. Отросток нервной клетки - аксон - иначе называют нейритом. Длина отростков достигает 1,5м. Аксон в клетке только один, длинный, слабо ветвящийся; по нему от тела клетки идет импульс. Дендриты обычно многочисленные, сильно ветвятся, короткие. По ним импульс поступает к телу нейрона. Нейронам присуща динамическая поляризация, они проводят исключительно в одну сторону - от дендрита к аксону. То есть, нейрон по своему строению напоминает воронку. Тело клетки в основном выполняет функцию трофики по отношению к отросткам. Форма тела может быть различной - от пирамидной, до округлой.

Типы нейронов

Нервные клетки по количеству отростков делят на несколько основных типов.

• униполярные - имеют единственный отросток, только лишь аксон. Эти клетки существуют только у эмбрионов как промежуточный этап при развитии нейроцитов;
• биполярные - содержат аксон и дендрит. Подобные нервные клетки у человека есть в сетчатке глаза и во внутреннем ухе;
• мультиполярные - обладают 2-мя и более отростками, аксоном и дендритами. Это самый распространенный тип нейронов в организме, они есть как в центральном отделе нервной системы, так и в периферическом;
• псевдоуниполярные клетки - из тела клетки выходит единственный общий отросток, включающий аксон и дендрит, позже он разделяется на два самостоятельных. Эти биполярные нейроны расположены в узлах черепных и спинномозговых.

Строение нервной клетки

Клетку покрывает неврилемма, которая кроме барьерной, рецепторной и обменной функции, выполняет специфическую функцию проведения нервного импульса.

Нервные клетки имеют цитоплазму, которая включает общие органеллы (митохондрии, эндоплазматическая сеть, клеточный центр, комплекс Гольджи, лизосомы) и органеллы специального назначения, так называемые, нейрофибриллы. Ядро нервных клеток светлое, круглое, содержит 1 или 2 ядрышка.

Типы клеток по их назначению

В соответствии с функциональным предназначением нервные клетки классифицируются на чувствительные, двигательные и вставочные.

Чувствительные нейроны - это такие клетки, тело которых находится в ганглиях периферической системы. Дендриты этих клеток заканчиваются чувствительными окончаниями, а аксон при этом направляется в ствол мозга или в спинной мозг.

Вставочные нервные клетки отвечают за передачу возбуждения нейрона.

Двигательные или секреторные клетки называются в зависимости от структуры (мышечное волокно или железа), где заканчивается их аксон.

Существуют еще вспомогательные нервные клетки, так называемые, глиоциты, которые изолируют нейроны друг от друга.

Эпендимоциты подобны эпителиальным тканям и выстилают полости спинного и головного мозга. Их функция - опорная и разграничительная.

Астроциты являются многоотростчатыми мелкими клетками звездчатой формы. По строению отростков астроциты бывают протоплазматические и волокнистые.

Нервные волокна образуются из отростков нервных клеток и леммоцитов. Снаружи нервное волокно покрывает тонкая оболочка из волокнистой рыхлой соединительной ткани, которая называется базальной пластинкой.

Нервная ткань образует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы, нервные узлы - ганглии). Она состоит из нервных клеток - нейронов (нейроцитов) и нейроглии, которая выполняет роль меж клеточного вещества.

Нейрон способен воспринимать раздражения, превращать его в возбуждение (нервный импульс) и передавать его другим клеткам организма. Благодаря этим свойствам, нервная ткань регулирует деятельность организма, обусловливает взаимо связь органов и тканей, осуществляет приспособление организма к внешней среде.

Нейроны различных отделов ЦНС отличаются размерами и формой. Но общей характерной чертой является наличие отростков, по которым передаются импульсы. Нейрон имеет 1 длинный отросток - аксон и много коротких - дендритов. Дендриты проводят возбуждение к телу нервной клетки, а аксоны - от тела на периферию к рабочему органу. По функции нейроны бывают: чувствительные (афферентные), промежуточные или контактные (ассоциативные), двигательные (эфферентные).

По количеству отростков нейроны разделяют на:

1. Униполярные - имеют 1 отросток.

2. Ложные униполярные - от тела отходят 2 отростка, которые сначала идут вместе, что создает впечатление одного отростка, поделенного пополам.

3. Биполярные - имеют 2 отростка.

4. Мультиполярные - имеют много отростков.

Нейрон имеет оболочку (нейролему), нейроплазму и ядро. Нейроплазма имеет все органоиды и специфический органоид - нейрофибриллы -это тонкие нити, по которым передается возбуждение. В теле клетки они расположены параллельно друг другу. В цитоплазме вокруг ядра лежит тигроидное вещество, или глыбки Ниссля. Это зернистость образована скоплением рибосом.

Во время длительного возбуждения она исчезает, а в состоянии покоя снова появляется. Строение его меняется во время различных функциональных состояниях нервной системы. Так,при отравлениях,кислородном голодании и других не благоприятных воздействий глыбки распадаются и исчезают. Считают,что это часть цитоплазмы,в которой активно синтезируются белки.

Место контакта двух нейронов или нейрона и другой клетки называют синапсом. Составные части синапса - это пре - и пост - синаптические мембраны и синаптичная щель.В пресинаптических частях образуются, накапливаются специфические химические вещества-медиаторы, которые способствуют прохождению возбуждения.

Нейронные отростки, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. Совокупность нервных волокон, покрытых общей соединительно-тканной оболочкой, называют нервом.

Все нервные волокна делятся на 2 основные группы - миелиновые и безмиелиновые. Все они состоят из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), который лежит в центре волокна и поэтому называются осевым цилиндром, и оболочка, которая состоит из шванновских клеток (леммоцитов).

Безмиелиновые нервные волокна входят в состав вегетативной нервной системы.

Миелиновые нервные волокна имеют больший диаметр чем безмиелиновые. Они тоже состоят из цилиндра, но имеют две оболочки:

Внутреннюю, более толстую - миелиновую;

Наружную - тонкую, которая состоит из леммоцитов. Миелиновий слой содержит липиды. Через некоторое расстояние (несколько мм) миелин прерывается и образуются перехваты Ранвье.

На основе физиологических особенностей нервные окончания разделяют на рецепторы и эффекторы. Рецепторы, которые воспринимают раздражение из внешней среды - это экстерорецепторы, а которые получают раздражение от тканей внутренних органов - интерорецепторы. Рецепторы делят на механо-, термо-, баро-, хеморецепторы и проприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий, связок).

Под эффекторами понимают окончания аксонов, которые передают нервный импульс от тела нервной клетки к другим клеткам организма. К эффекторам относят - нервно - мышечные, нервно - эпителиальные, нервно - секреторные окончания.

Нервные волокна, как и сама нервная и мышечная ткань, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью (абсолютной и относительной) и лабильностью.

Возбудимость - способность нервного волокна отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Проводимостью принято называть способность волокна проводить возбуждение.

Рефрактерность - это временное снижение возбудимости ткани, возникающее после ее возбуждения. Она может быть абсолютной, когда наблюдается полное снижение возбудимости ткани, наступающее сразу после ее возбуждения, и относительной, когда через неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время возбудимость начинает восстанавливаться.

Лабильность, или функциональная подвижность, - способность живой ткани возбуждаться в единицу времени определенное число раз.

Проведение возбуждения по нервному волокну подчиняется трем основным законам.

1) Закон анатомической и физиологической непрерывности гласит, что проведение возбуждения возможно лишь при условии анатомической и физиологической непрерывности нервных волокон.

2) Закон двустороннего проведения возбуждения: при нанесении раздражения на а нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обе стороны, ᴛ.ᴇ. центробежно и центростремительно.

3) Закон изолированного проведения возбуждения: возбуждение идущее по одному волокну, не передается на соседнее и оказывает действие только на те клетки, на которых это волокно оканчивается.

Синапсом (греч. synaps - соединение, связь) принято называть функциональное соединение между пресинаптическим окончанием аксона и мембраной постсинаптической клетки. Термин ʼʼсинапсʼʼ был введен в 1897 физиологом Ч.Шеррингтоном. В любом синапсе различают три основные части: пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Возбуждение передается через синапс при помощи медиатора.

Нейроглия.

Ее клеток в 10 раз больше, чем нейронов. Она составляет 60 - 90 % всей массы.

Нейроглию разделяют на макро - и микроглию. Клетки макроглии лежат в веществе мозга между нейронами, выстилают желудочки мозга, канал спинного мозга. Она выполняет защитную, опорную и трофическую функции.

Микроглия состоит из крупных подвижных клеток. Их функция - фагоцитоз погибших нейроцитов и посторонних частиц.

(фагоцитоз – процесс, при котором клетки (простейшие, либо специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма - фагоциты ) захватывают и переваривают твёрдые частицы.)

Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нейроцит). От тела нейрона отходит в одну сторону один длинный отросток (аксон), в другую - короткие ветвящие отростки - дендриты.

По дендритам нервные импульсы притекают к телу нейрона (проведение импульса афферентно, целлюлопетально), от ее рецептивных областей. Аксон проводит импульсы афферентно (целлюлофугально) - от клеточного тела и дендритов.

При описании аксона и дендритов исходят из возможности проведения импульсов только в одном направлении - так называемый закон динамической поляризации нейрона (проявляется в нейронных цепях).

В окрашенных срезах нервной ткани аксон узнают по отсутствию в нем тигроидного вещества, тогда как в дендритах, по крайней мере в начальной их части, оно выявляется.

В зависимости от числа отростков, отходящих от тела клетки, различают 3 типа нейронов

• униполярные (псевдоуниполярные)
• биполярные
• мультиполярные

В зависимости от формы различают

• пирамидные клетки
• веретенообразные клетки
• корзинчатые клетки
• звездчатые клетки (астроциты)

В зависимости от размеров различают от очень маленьких до гигантских клеток, например гигантские клетки Беца в двигательной зоне коры.

Большинство нейронов в ЦНС представлены биполярными клетками, имеющими один аксон и большое количество дихотомически разветвляющихся дендритов. Такие клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем - специализированных сенсорных систем.

Значительно реже обнаруживаются униполярные (псевдоуниполярные) клетки. Они находятся в мезэнцефальном ядре тройничного нерва и в спинномозговых узлах (ганглии задних корешков и чувствительных черепных нервов). Эти клетки обеспечивают определенные виды чувствительности - болевую, температурную, тактильную, а также чувство давления, вибрации, стереогнозии и восприятия расстояния между местами двух точечных прикосновений к коже (двумерно-пространственное чувство). Такие клетки, хотя и называются униполярными, на самом деле имеют 2 отростка (аксон и дендрит), которые сливаются вблизи тела клетки.

Истинно униполярные клетки обнаружены только в мезэнцефальном ядре тройничного нерва, которое проводит проприоцептивные импульсы от жевательных мышц в клетки таламуса.

В зависимости от выполняемых функций различают нейроны

• рецепторные (чувствительные, вегетативные)
• эффекторные (двигательные, вегетативные)
• сочетательные (ассоциативные)

Связь между нервными клетками осуществляется через синапсы [показать] , в работе которых участвуют передатчики возбуждения - медиаторы.

Синапс - соединение нервных клеток

Нервные клетки соединяются друг с другом только путем контакта - синапса (греч. synapsis - соприкосновение, схватывание, соединение). Синапсы можно классифицировать по их расположению на поверхности постсинаптического нейрона. Различают

• аксодендритические синапсы - аксон оканчивается на дендрите;
• аксосоматические синапсы - образуется контакт между аксоном и телом нейрона;
• аксо-аксональные - контакт устанавливается между аксонами. В этом случае аксон может образовать синапс только на немиелинизированной части другого аксона. Это возможно или в проксимальной части аксона, или в области концевой пуговки аксона, так как в этих местах миелиновая оболочка отсутствует.
• Имеются и другие варианты синапсов: дендро-дендритные и дендросоматические.

Примерно половина всей поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов усеяны синаптическими контактами от других нейронов. Однако не все синапсы передают нервные импульсы. Некоторые из них тормозят реакции нейрона, с которым они связаны (тормозные синапсы), а другие, находящиеся на том же нейроне, возбуждают его (возбуждающие синапсы). Суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит в каждый данный момент к балансу между двумя противоположными видами синаптических эффектов.

Возбуждающие и тормозные синапсы устроены одинаково. Их противоположное действие объясняется выделением в синаптических окончаниях разных химических нейромедиаторов, обладающих различной способностью изменять проницаемость синаптической мембраны для ионов калия, натрия и хлора. Кроме того, возбуждающие синапсы чаще образуют аксодендритные контакты, а тормозные - аксосоматические и аксо-аксональные.

Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием, а участок, воспринимающий импульсы,- постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма пресинаптического участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует пресинаптическую мембрану. Участок плазматической мембраны постсинаптического нейрона, тесно сближенный с пресинаптической мембраной, называется постсинаптической мембраной. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью.

Из цепи таких нейронов строятся рефлекторные дуги . В основе каждого рефлекса лежат восприятие раздражений, переработка его и перенос на реагирующий орган - исполнитель. Совокупность нейронов, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Строение ее может быть как простым, так и очень сложным, включающим в себя и афферентные, и эфферентные системы.

Афферентные системы представляют собой восходящие проводники спинного и головного мозга, которые проводят импульсы от всех тканей и органов. Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и их проекции в коре мозга, определяется как анализатор. Он выполняет функции анализа и синтеза раздражений, т. е. первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения целого из единиц, элементов [Павлов И. П., 1936].

Эфферентные системы начинаются от многих отделов головного мозга: коры больших полушарий, подкорковых узлов, подбугорной области, мозжечка, стволовых структур (в частности, от тех отделов ретикулярной формации, которые оказывают влияние на сегментарный аппарат спинного мозга). Многочисленные нисходящие проводники от этих образований головного мозга подходят к нейронам сегментарного аппарата спинного мозга и дальше следуют к исполнительным органам: поперечно-полосатой мускулатуре, эндокринным железам, сосудам, внутренним органам и кожным покровам.

Нервные клетки обладают способностью воспринимать, проводить и передавать нервные импульсы. Кроме того существуют секреторные нейроны.

Секреторные нейроны синтезируют медиаторы, участвующие в их проведении (нейротрансмиттеры), ацетилхолин, катехоламины, индоламины, а также липиды, углеводы и белки. Некоторые специализированные нервные клетки обладают способностью к нейрокринии (синтезируют белковые продукты - окта-пептиды, например антидиуретический гормон, вазопрессин, окситоцин в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса). Другие нейроны, входящие в состав базальных отделов гипоталамуса, вырабатывают так называемые рилизинг-факторы, которые оказывают влияние на функцию аденогипофиза.

Тело нервной клетки имеет свои особенности строения, которые обусловлены специфичностью их функции. Нервная клетка, как и всякая соматическая клетка, имеет оболочку, клеточное тело, ядро, центральный аппарат Гольджи, митохондрии и клеточные включения. Но, кроме этого, она содержит еще и некоторые специфические составные части: тигроидное вещество Ниссля и нейрофибриллы.

Тело нейрона, помимо внешней оболочки, имеет трехслойную цитоплазматическую мембрану, состоящую из двух слоев фосфолипидов и белков. Мембрана выполняет барьерную функцию, защищая клетку от поступления чужеродных веществ, и транспортную, обеспечивающую поступление в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ [показать] .

Различают пассивный и активный транспорт веществ и ионов через мембрану.

• Пассивный транспорт - это перенос веществ в направлении уменьшения электрохимического потенциала, по градиенту концентрации (свободная диффузия через липидный бислой, облегченная диффузия - транспорт веществ через мембрану).
• Активный транспорт - перенос веществ против градиента электрохимического потенциала при помощи ионных насосов.
• Выделяют также цитоз - механизм переноса веществ через мембрану клетки, который сопровождается обратимыми изменениями структуры мембраны.

Через плазматическую мембрану не только регулируется поступление и выход веществ, но и осуществляется обмен информацией между клеткой и внеклеточной средой. Мембраны нервных клеток содержат множество рецепторов, активация которых приводит к повышению внутриклеточной концентрации циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), регулирующих клеточный метаболизм.

Ядро нейрона [показать] .

Ядро нейрона - это наиболее крупная из клеточных структур, видимых при световой микроскопии. Оно имеет шаровидную или пузырькообразную форму и, в большинстве нейронов, располагается в центре тела клетки. В нем расположены гранулы хроматина, представляющие комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) с простейшими белками (гистонами), негистоновыми белками (нуклеопротеидами), протаминами, липидами и др. Хромосомы становятся видны лишь во время митоза.

В центре ядра расположено ядрышко, содержащее значительное количество РНК и белков, в нем формируется рибосомальная РНК (рРНК).

Генетическая информация, заключенная в ДНК хроматина, подвергается транскрипции в матричную РНК (мРНК). Затем молекулы мРНК проникают через поры ядерной мембраны и поступают в рибосомы и полирибосомы гранулярного эндоплазматического ретикулума. Там происходит синтез молекул белка; при этом используются аминокислоты, приносимые специальными транспортными РНК (тРНК). Этот процесс называется трансляцией. Некоторые вещества (цАМФ, гормоны и др.) могут увеличивать скорость транскрипции и трансляции.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран - внутренней и внешней. Поры, через которые осуществляется обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой, занимают 10% поверхности ядерной оболочки. Кроме того, внешняя ядерная мембрана образует выпячивания, из которых возникают тяжи эндоплазматической сети с прикрепленными к ним рибосомами (гранулярный ретикулум). Ядерная мембрана и мембрана эндоплазматической сети морфологически близки друг другу.

В телах и крупных дендритах нервных клеток при световой микроскопии хорошо видны глыбки базофильного вещества (тигроидное вещество или субстанция Ниссля).

Тигроидное вещество было впервые обнаружено и изучено Нисслем (1889), иначе оно называется глыбками, или тельцами Ниссля, или хроматофильной субстанцией. В настоящее время установлено, что тельца Ниссля являются рибосомами.

Размер глыбок базофильной зернистости и их распределение в нейронах разных типов различны. Это зависит от состояния импульсной активности нейронов, т.к. тигроид активно участвует в процессах обмена. В нем непрерывно синтезируются новые белки цитоплазмы. К этим белкам относятся белки, участвующие в построении и восстановлении клеточных мембран, метаболические ферменты, специфические белки, участвующие в синаптическом проведении, и ферменты, инактивирующие этот процесс. Вновь синтезированные в цитоплазме нейрона белки поступают в аксон (а также в дендриты) для замещения израсходованных белков. Количество хроматофильного вещества в нейронах уменьшается при их длительном функционировании и восстанавливается в покое.

Из всех морфологических частей нервной клетки хроматофильная субстанция наиболее чувствительна к различным физиологическим и патологическим факторам.

Тигроидные зернышки обнаруживаются в теле клетки, в дендритах и отсутствуют в аксонах.

Если аксон нервной клетки перерезается не слишком близко к перикариону (чтобы не вызвать необратимых повреждений), то происходит перераспределение, уменьшение и временное исчезновение базофильного вещества (хроматолиз), и ядро перемещается в сторону. При регенерации аксона в теле нейрона наблюдается перемещение базофильного вещества по направлению к аксону, увеличивается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума и числа митохондрий, усиливается белковый синтез и на проксимальном конце перерезанного аксона возможно появление отростков.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) [показать] .

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) - система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков. Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом.

Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов. Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду. Это указывает на наличие тесной связи между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.

Нейрофиламенты можно выявить в большинстве крупных нейронов, где они располагаются в базофильном веществе, а также в миелинизированных аксонах и дендритах. Они представляют собой тончайшие нити, располагающиеся как в теле клетки, так и в ее отростках, причем в теле клетки фибриллы в большинстве случаев имеют сетчатое расположение, в отростках же проходят параллельными пучками.

Нейрофиламенты по своей структуре являются фибриллярными белками с не выясненной до конца функцией. Считается, что они играют основную роль в передаче нервных импульсов, поддерживают форму нейрона, особенно его отростков, и участвуют в аксоплазматическом транспорте веществ вдоль аксона.

По отношению к различным вредностям нейрофибриллы оказываются значительно более выносливыми, чем другие элементы нервной клетки.

Лизосомы [показать] .

представляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку. В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза - вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.

Митохондрии [показать] .

Митохондрии - структуры, в которых локализованы ферменты окислительного фосфорилирования. Митохондрии имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Располагаются они в клеточном теле, дендритах, аксоне, синапсах. В ядре они отсутствуют.

Митохондрии являются своеобразными энергетическими станциями клеток, в которых синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) - основной источник энергии в живом организме.

Благодаря митохондриям в организме осуществляется процесс клеточного дыхания. Компоненты тканевой дыхательной цепи, так же как система синтеза АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий.

Среди других различных цитоплазматических включений (вакуоли, гликоген, кристаллоиды, железосодержащие гранулы и др.) часто находят желтовато-бурый пигмент - липофусцин. Пигмент этот откладывается в результате жизнедеятельности клетки. У молодых людей липофусцина в нервных клетках мало, в старческом возрасте много. Есть и некоторые пигменты черного или темно-коричневого цвета, подобные меланину (в клетках черной субстанции, голубого пятна, серого крыла и др.). Роль пигментов окончательно не выяснена. Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток в черной субстанции связано со снижением содержания дофамина в ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма.

Нейроглия - это клетки, окружающие нейроны. Она имеет огромное значение в обеспечении нормального функционирования нейронов, т.к. находится в тесных метаболических взаимоотношениях с ними, принимая участие в синтезе белка, нуклеиновых кислот и хранении информации. Кроме того, нейроглиальные клетки являются внутренней опорой для нейронов центральной нервной системы - они поддерживают тела и отростки нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение. Таким образом нейроглия выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Отдельным видам глии приписывают и специальные функции.

Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида:

• глиоциты (макроглия)

К макроглии центральной нервной системы относят эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты

Эпендимоциты . Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Выполняют пролиферативную, опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. В сосудистых сплетениях слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию участвуя в процессах образования цереброспинальной жидкости и выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый "субкомиссуральный орган", выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Астроциты . Они образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Между ними имеются и переходные формы. Протоплазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы и несут разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга и в совокупности образуют плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, играющие важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой [показать] .

В большинстве отделов мозга поверхностные мембраны тел нервных клеток и их отростков (аксонов и дендритов) не соприкасаются со стенками кровеносных сосудов или цереброспинальной жидкостью желудочков, центрального канала и подпаутинного пространства. Обмен веществ между этими компонентами, как правило, осуществляется через так называемый гематоэнцефалический барьер. Этот барьер ничем не отличается от барьера эндотелиальных клеток вообще.

Переносимые с током крови вещества должны пройти прежде всего через цитоплазму эндотелия сосуда. Затем им нужно пройти через базальную мембрану капилляра, слой астроцитарной глии и, наконец, через поверхностные мембраны самих нейронов. Полагают, что две последние структуры являются главными компонентами гематоэнцефалического барьера.

В других органах клетки ткани мозга непосредственно контактируют с базальными мембранами капилляров, а промежуточный слой, аналогичный слою цитоплазмы астроцитарной глии, отсутствует. Крупные астроциты, которые играют важную роль в быстром внутриклеточном переносе метаболитов в нейроны и из нейронов и обеспечивают избирательный характер этого переноса, вероятно, составляют главный морфологический субстрат гематоэнцефалического барьера.

В определенных структурах головного мозга - нейрогипофизе, эпифизе, сером бугре, супраоптической, субфорникальной и других областях - обмен веществ осуществляется очень быстро. Предполагают, что гематоэнцефалический барьер в этих структурах мозга не функционирует.

Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты . Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и перферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму. Изучение методом электронной микроскопии показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов.

Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты - шванновские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию - они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос - пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

К макроглии периферической нервной системе относятся

• шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельного аксона. Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье.
• клетки-сателлиты - инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов, регулируя микросреду вокруг этих нейронов аналогично тому, как это делают астроциты.

• микроглия - это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе нервной системы. Клетки микроглии являются глиальными макрофагами и выполняют защитную функцию, принимая участие в разнообразных реакциях в ответ на повреждающие факторы. При этом клетки микроглии сначала увеличиваются в объеме, затем митотически делятся. Измененные при раздражении клетки микроглии называются зернистыми шарами.

Главной составной частью нервного волокна является отросток нервной клетки. Нервный отросток окружен оболочками, вместе с которыми он и образует нервное волокно.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиновые (мякотные волокна) и безмиелиновые (безмякотные) или, вернее, бедные миелином (тонкомиелинизированные волокна). Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновские клетки).

В центральной и периферической нервной системе преобладают мякотные волокна, в вегетативной нервной системе - безмякотные. В кожных нервах число безмякотных волокон может превышать число мякотных в 3-4 раза. Напротив, в мышечных нервах безмякотных волокон очень мало. В блуждающем нерве безмякотные волокна составляют почти 95%.

Безмиелиновые нервные волокна

Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. Б). Немиелинизированные волокна вегетативной нервной системы оказываются покрытыми единичной спиралью мембраны леммоцита.

Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (см. рис. А) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов - нейролемму.

Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокератин). Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической - леммоцитами (шванновскими клетками). Эти два вида миелина обладают и различными антигенными свойствами, что выявляется при инфекционно-аллергической природе заболевания.

Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора. Кроме того, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра.

Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами (олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической). Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры (рис.).

В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством.

Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье. Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Эта зона, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра, называется наружным слоем (нейролемма) и является периферической зоной нервного волокна.

Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна (сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками, от одного перехвата Ранвье к другому). Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70-140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее - "безмякотные" волокна (0,3-0,5 м/с), т.к. в безмиелиновом (безмякотном) волокне волна деполяризации мембраны идет не прерываясь по всей плазмолемме.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазматическим, транспортом [показать] .

Аксонный транспорт

Процессы внутриклеточного транспорта наиболее ярко могут быть продемонстрированы на аксоне нервной клетки. Предполагается, что аналогичные события сходным образом происходят в большинстве клеток.

Давно известно, что когда какой-либо из участков аксона подвергается констрикции, часть аксона, расположенная проксимальнее, расширяется. Это выглядит так, как будто в аксоне блокирован центробежный поток. Такой поток - быстрый аксонный транспорт - может быть продемонстрирован движением в эксперименте радиоактивных маркеров.

Лейцин, меченный радиоактивной меткой, инъецировали в ганглий дорсального корешка, и затем со 2-го по 10-й час измеряли радиоактивность в седалищном нерве на расстоянии 166 мм от тел нейронов. За 10 часов пик радиоактивности в месте инъекции менялся незначительно. Но волна радиоактивности распространялась по аксону с постоянной скоростью около 34 мм за 2 ч, или 410 мм * сут -1 . Показано, что во всех нейронах гомойотермных животных быстрый аксонный транспорт осуществляется с такой же скоростью, причем ощутимых различий между тонкими, безмиелиновыми волокнами и наиболее толстыми аксонами, а также между моторными и сенсорными волокнами не наблюдается. Тип радиоактивного маркера также не влияет на скорость быстрого аксонного транспорта; маркерами могут служить разнообразные радиоактивные молекулы, такие, как различные аминокислоты, включающиеся в белки тела нейрона.

Если проанализировать периферическую часть нерва, чтобы определить природу переносчиков транспортированной сюда радиоактивности, то такие переносчики обнаруживаются главным образом во фракции белков, но также в составе медиаторов и свободных аминокислот. Зная, что свойства этих веществ различны и особенно различны размеры их молекул, постоянную скорость транспорта мы можем объяснять только общим для всех них транспортным механизмом.

Описанный выше быстрый аксонный транспорт является антероградным, т. е. направленным от тела клетки. Показано, что некоторые вещества движутся от периферии к телу клетки с помощью ретроградного транспорта. Например, ацетилхолинэстераза транспортируется в этом направлении со скоростью в 2 раза меньшей, чем скорость быстрого аксонного транспорта. Маркер, часто используемый в нейроанатомии - пероксидаза хрена - также перемещается ретроградным транспортом. Ретроградный транспорт, вероятно, играет важную роль в регуляции белкового синтеза в теле клетки.

Через несколько дней после перерезки аксона в теле клетки наблюдается хроматолиз, что свидетельствует о нарушении белкового синтеза. Время, требующееся для хроматолиза, коррелирует с длительностью ретроградного транспорта от места перерезки аксона до тела клетки. Такой результат предполагает и объяснение этого нарушения - нарушается передача с периферии "сигнального вещества", регулирующего белковый синтез.

Очевидно, что основными "средствами передвижения", используемыми для быстрого аксонного транспорта, являются везикулы (пузырьки) и органеллы, такие, как митохондрии, содержащие вещества, которые нужно транспортировать.

Перемещение наиболее крупных везикул или митохондрий можно наблюдать с помощью микроскопа in vio. Такие частицы совершают короткие быстрые движения в одном из направлений, останавливаются, часто двигаются немного назад или в сторону, снова останавливаются, а затем совершают рывок в основном направлении. 410 мм * сут -1 соответствуют средней скорости антероградного движения приблизительно 5 мкм * с -1 ; скорость же каждого отдельного движения должна быть, следовательно, значительно выше, а если учесть размеры органелл, филаментов и микротрубочек, то эти движения действительно очень быстры.

Быстрый аксонный транспорт требует значительной концентрации АТФ. Такие яды, как колхицин, разрушающий микротрубочки, также блокируют быстрый аксонный транспорт. Из этого следует, что в рассматриваемом нами транспортном процессе везикулы и органеллы движутся вдоль микротрубочек и актиновых филаментов; это движение обеспечивается малыми агрегатами молекул динеина и миозина, действующих с использованием энергии АТФ.

Быстрый аксонный транспорт может участвовать и в патологических процессах. Некоторые нейротропные вирусы (например, вирусы герпеса или полиомиелита) проникают в аксон на периферии и движутся с помощью ретроградного транспорта к телу нейрона, где размножаются и оказывают свое токсическое действие. Токсин столбняка - белок, который продуцируется бактериями, попадающими в организм при повреждениях кожи, захватывается нервными окончаниями и транспортируется к телу нейрона, где он вызывает характерные мышечные спазмы.

Известны случаи токсического воздействия на сам аксонный транспорт, например воздействие промышленным растворителем акриламидом. Кроме того, полагают, что патогенез авитаминоза "бери бери" и алкогольной полинейропатии включает нарушение быстрого аксонного транспорта.

Помимо быстрого аксонного транспорта в клетке существует и довольно интенсивный медленный аксонный транспорт . Тубулин движется по аксону со скоростью около 1 мм * сут -1 , а актин быстрее - до 3 мм * сут -1 . С этими компонентами цитоскелета мигрируют и другие белки; например, ферменты, по-видимому, связаны с актином или тубулином.

Скорости перемещения тубулина и актина примерно согласуются со скоростью роста, обнаруженной для механизма, описанного ранее, когда молекулы включаются в активный конеп микротрубочки или микрофиламента. Следовательно, этот механизм может лежать в основе медленного аксонного транспорта. Скорость медленного аксонного транспорта примерно соответствует также скорости роста аксона, что, по-видимому, указывает на ограничения, накладываемые структурой цитоскелета на второй процесс.

Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один - медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1-3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток - быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5-10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина).

Дендриты обычно гораздо короче аксонов. В отличие от аксона дендриты дихотомически ветвятся. В ЦНС дендриты не имеют миелиновой оболочки. Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки. Поверхность дендритов значительно увеличивается за счет небольших выростов (шипиков), которые служат местами синаптического контакта.

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний.

Соединительная ткань представлена в центральной нервной системе оболочками головного и спинного мозга, сосудами, проникающими вместе с мягкой мозговой оболочкой в вещество мозга, и сосудистое сплетение желудочков.

В периферических нервах соединительная ткань образует оболочки, одевающие нервный ствол (эпиневрий), отдельные пучки его (периневрий) и нервные волокна (эндоневрий). В оболочках проходят сосуды, питающие нерв.

Особенно велико значение сосудисто-соединительнотканного аппарата в защите нервной ткани от различных вредностей и борьбе c вредностями, уже проникшими в центральную нервную систему или в периферический нерв.

Скопление в спинном и головном мозге тел нейронов и дендритов составляет серое вещество мозга, а отростки нервных клеток образуют белое вещество мозга. Тела нервных клеток формируют скопления и называются ядрами в центральной нервной системе и ганглиями (нервными узлами) - в периферической.

В мозжечке и в больших полушариях клетки образуют слоистые (стратифицированные) структуры, называемые корой.

Кора покрывает всю поверхность больших полушарий. Ее структурными элементами являются нервные клетки с отходящими от них отростками - аксонами и дендритами - и клетки нейроглии.

В коре полушарий большого мозга человека насчитывают около 12-18 млрд. нервных клеток. Из них 8 млрд. составляют крупные и средних размеров клетки третьего, пятого и шестого слоев, около 5 млрд. приходится на мелкие клетки различных слоев. [показать]

Кора головного мозга имеет неодинаковое строение в различных областях. Это хорошо известно со времени Вик д"Азира - французского анатома, описавшего в 1782 г. носящие его имя полоски белого вещества, макроскопически видимые в коре затылочной доли. Давно обращала на себя внимание также крайне неодинаковая толщина серого вещества плаща. Толщина коры колеблется от 4,5 мм (в области передней центральной извилины) до 1,2 мм (в области sulcus calcarinus).

В 1874 г. В.А. Бец открыл гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) в коре передней центральной извилины человека и в двигательной области коры животных и подчеркнул отсутствие этих клеток в областях коры, раздражение которых электрическим током не вызывает двигательного эффекта.

Цитоархитектоническое изучение коры головного мозга взрослых людей, человеческих эмбрионов и коры мозга различных животных позволило разделить ее на две области: гомогенетическую и гетерогенетическую (по Бродману) или изокортекс и аллокортекс (по Фохту).

Гомогенетическая кора (изокортекс) в своем развитии обязательно проходит фазу шестислойной структуры, гетерогенетическая же кора (аллокортекс) формируется, не проходя эту фазу. Филогенетические исследования показывают, что изокортекс соответствует новой коре - neocortex, появляющейся у более высоко организованных животных и достигающей наибольшего развития у человека, аллокортекс же соответствует старой коре, paleo- и archicortex. В мозге человека аллокортекс занимает только 5% всей коры, а 95% принадлежит изокортексу.

Те области изокортекса, которые и у взрослого сохраняют шестислойное строение, составляют гомотипическую кору. Гетеротипическая кора - часть изокортекса, отклонившаяся от шестислойной структуры в сторону уменьшения или увеличения количества слоев.

В гетеротипических областях изокортекса шестислойное строение коры нарушается. Различают

• агранулярную гетеротипию

  Агранулярные области коры человека полностью или почти полностью лишены наружного и внутреннего зернистых слоев. Место клеток-зерен заняли пирамидные клетки различной величины, почему агранулярную область иначе называют пирамидизированной корой.

  Агранулярная гетеротипия характеризует главным образом некоторые двигательные участки коры, особенно переднюю центральную извилину, где лежат многочисленные гигантские клетки Беца.

• гранулярную гетеротипию

  В районе гранулярной гетеротипии кора головного мозга представляет обратную картину. Здесь пирамидные клетки третьего и пятого слоев в большинстве своем вытеснены густо расположенными мелкими клетками-зернами.

  Гранулярная гетеротипия представлена в чувствительных областях коры.

Основная масса клеток коры состоит из элементов трех родов:

• пирамидных клеток
• веретенообразных клеток
• звездчатых клеток

Полагают, что пирамидные и веретенообразные клетки с длинными аксонами представляют преимущественно эфферентные системы коры, а звездчатые - преимущественно афферентные. Считают, что клеток нейроглии в головном мозге в 10 раз больше, чем ганглиозных (нервных) клеток, т. е. около 100-130 млрд. Толщина коры варьирует от 1,5 до 4 мм. Общая поверхность обоих полушарий коры у взрослого человека составляет от 1450 до 1700 см 2 .

Особенностью структуры коры больших полушарий является расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом.

1. первый слой - lamina zonalis, зональный (краевой) слой или молекулярный - беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон
2. второй - lamina granularis externa, наружный зернистый слой - называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4-8 мк,имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен
3. третий - lamina pyramidalis, пирамидальный слой - имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины
4. четвертый - lamina dranularis interna, внутренний зернистый слой - подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры
5. пятый - lamina gigantopyramidalis, слой больших пирамид (гигантские клетки Беца) - от верхней части этих клеток отходит толстый отросток - дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток - аксон - больших пирамидных меток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.
6. шестой - lamina multiformis, полиморфный слой (мультиформный) - состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных

По функциональному признаку нейроны коры больших полушарий могут быть подразделены на три основные группы.

1. Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.
2. Моторные (эффекторны) нейроны - клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга - к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.
3. Контактные, или промежуточные, нейроны - клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки.

Миелоархитектонически кора головного мозга человека также делится в основном на шесть слоев, соответствующих указанным клеточным слоям. Миелоархитектонические слои еще в большей степени, чем слои цитоархитектонические, распадаются на подслои и крайне изменчивы в различных участках коры.

В сложной структуре нервных волокон коры больших полушарий различают

• горизонтальные волокна, соединяющие различные участки коры, и
• радиальные волокна, связывающие серое и белое вещество.

Приведнное описание клеточной структуры коры является в известной мере схематическим, поскольку имеются значительные вариации в степени развития указанных слоев в различных областях коры.