Костный мозг препарат гистология. Костный мозг

Красный костный мозг - это центральный орган кроветворения, в котором из СКК развиваются эритроциты, нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты, предшественники Т-лимфоцитов и тромбоциты. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.

Клетки микроокружения красного костного мозга представлены ретикулоцитами, макрофагами, остеогенными клетками и адипоцитами. Все клетки микроокружения редко делятся.

Развитие. ККМ закладывается в конце 1 месяца из мезенхимы. 1е клетки появляются в ключице эмбриона (2 мес), далее в плоских костях (3 мес), трубчатых (4 мес). ККМ уходит в эпифизы, а диафизы заполняются ЖКМ. На 5-6-м месяце окончательно формируется костномозговая полость (с помощью остеокластов) в диафизах трубчатых костей, и с этого момента красный костный мозг становится основным органом кроветворения.

У детей до 12-18 лет красный костный мозг локализуется в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. После этого он остается только в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. Т.о. в эмбриогенезе ККМ развивается как ткань

Строение . ККМ состоит из компонентов:

Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок кроветворения)

Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока)

Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз)

Функция : образование клеток крови.

Регенерация . После удаления части красного костного мозга его ретикулярная строма восстанавливается за счет пролиферации оставшихся недифференцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки - за счет вселения стволовых клеток.

Трансплантация . Возможна после удаления старого костного мозга с помощью облучения. При трансплантации следует учитывать группу крови, резус-фактор. Применяется при лимфомах.

116. Селезенка. Развитие, строение, функции. Особенности внутриорганного кровоснаюжения.

Развитие. Селезенка развивается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят трабекулы. Клетки мезенхимы кнутри от капсулы образуют ретикулярную строму, в которую на 12-й неделе вселяются вначале макрофаги и стволовые клетки, дающие начало миелопоэзу, который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эмбриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие ретикулярную строму на островки. Вначале островки с гемопоэтическими клетками располагаются равномерно вокруг артерий, куда позже выселяются Т-лимфоциты (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза.

Строение. Селезенка снаружи покрыта брюшиной, выстланной мезотелием; под брюшиной располагается соединительнотканная капсула, от которой вглубь селезенки отходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят коллагеновые и эластические волокна, соединительнотканные клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (скелет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В селезенке имеются белая и красная пульпа (pulpa alba et pulpa rubra).

Белая пульпа селезенки. Белая пульпа составляет 20 % и представлена лимфатическими узелками (noduli lymphatici) и периартериальными лимфоидными влагалищами (vagina periarterialis lymphatica).

Лимфатические узелки имеют сферическую форму. В их состав входят Т- и В-лимфоциты, Т- и В-лимфобласты, свободные макрофаги, дендритные клетки и интердигитирующие клетки. Через периферическую часть лимфатических узелков проходит артерия лимфатического узелка (arteria lymphonoduli). От этой артерии радиально отходят многочисленные капилляры, впадающие в маргинальный синус лимфатического узелка. В лимфатическом узелке имеются 4 зоны:

1) периартериальная зона, или зона Т-лимфоцитов (zona periarterialis), расположенная вокруг артерии узелка;

2) светлый центр, или зона В-лимфоцитов (zona germinativa);

3) мантийная зона (смешанная зона Т- и В-лимфоцитов);

4) маргинальная зона Т- и В- лимфоцитов (zona marginalis).

Периартериапьная зона по составу клеток и по функции сходна с паракортикальной зоной лимфатических узлов, т. е. в ее состав входят Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки. В этой зоне Т-лимфоциты, поступившие сюда с током крови из тимуса, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и клетки памяти. Затем эффекторные клетки и клетки памяти через стенку капилляров узелка проникают в капиллярное русло, по которому транспортируются в маргинальный кровеносный синус и далее в общий ток крови, откуда поступают в соединительную ткань для участия в иммунных реакциях.

Светлый центр - это зона В-лимфоцитов, которая аналогична светлому центру лимфатических узелков лимфатических узлов по клеточному составу и по функции, т. е. в ее состав входят В-лимфоциты и В-лимфобласты, макрофаги и дендритные клетки. В светлом центре В-лимфоциты, постудившие сюда из красного костного мозга, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке, в результате которой образуются эффекторные клетки - плазмоциты и клетки памяти. Эти клетки затем поступают в ток крови через стенку капилляров лимфатического узелка, а из крови - в соединительную ткань, где участвуют в иммунных реакциях.

Мантийная зона располагается вокруг периартериальной зоны и светлого центра. Мантийная зона является смешанной, в ее состав входят Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти и ретикулярные клетки.

Маргинальная (краевая) зона располагается вокруг мантийной зоны и включает Т- и В-лимфоциты, т. е. относится к смешанным зонам. Эта зона имеет ширину около 100 мкм и находится на границе между белой и красной пульпой.

Периартериальные лимфоидные влагалища (vagina periarterialis lymphatica) имеют вытянутую форму, располагаются вокруг пульпарных артерий и состоят из двух слоев лимфоцитов: снаружи располагается слой Т-лимфоцитов, внутри - слой В-лимфоцитов.

Красная пульпа (pulpa rubra). Стромой красной пульпы также является ретикулярная ткань, в петлях которой имеются многочисленные кровеносные сосуды, преимущественно синусоидные капилляры, а также различные форменные элементы крови, среди которых преобладают эритроциты. Синусоидные капилляры отделяют друг от друга участки красной пульпы. Эти участки называются пульпарными тяжами. Для этих тяжей характерны плазмобласты, плазмоциты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки.

Функции селезенки:

1) кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В- лимфоцитов;

2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита);

3) депонирование крови;

4) кроверазрушающая функция, т. е. разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов. Эритроциты при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвергаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин. Билирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединяется с трансферрином плазмы. Это соединение захватывается из крови макрофагами красного костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты.

Кровоснабжение селезенки. В селезенку поступает селезеночная артерия (arteria lienalis), которая разветвляется на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии - это типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их стенки состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы более интенсивной окраской. Трабекулярные артерии разветвляются на пульпарные, которые проходят по красной пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических Узелков, проходят через эти узелки и называются артериями лимфатических узелков, или центральными артериями (arteria lymphonoduli sei arteria centralis). От этих артерий отходят многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфатический узелок во всех направлениях.

После выхода из лимфатического узелка артерия разделяется на кисточковые артериолы (arteriola penicillaris). На их концах имеются утолщения, называемые гильзами или муфтами . Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон и являются артериальными сфинктерами селезенки, при сокращении которых прекращается поступление артериальной крови в синусы селезенки. Та часть артериолы, которая проходит в пределах гильзы (муфты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят многочисленные капилляры. Часть этих капилляров открывается в красную пульпу и относится к системе открытого кровообращения селезенки; другая часть капилляров открывается в синусоидные капилляры красной пульпы и относится к закрытой системе кровообращения селезенки.

Возрастные изменения селезенки. К старости в селезенке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и трабекул. При этом сокращается количество лимфоцитов в лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узелков и их количество, снижается функциональная активность селезенки.

Регенераторные возможности селезенки. После удаления 80 % массы селезенки происходит ее частичное восстановление. Строма регенерирует за счет деления ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки - за счет поступления В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов из тимуса.

55. Костный мозг

Костный мозг – центральный кроветворный орган, где находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, где образуются клетки как миело-идного, так и лимфоидного ряда.

Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле.

Ретикулярная ткань структурной основы костного мозга обладает низкой пролиферативной активностью. Строма пронизана множеством кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, между которыми располагаются гемопоэтические клетки: стволовые, полустволовые (морфологически неидентифицируе-мые), различные стадии созревания эритробластов и миелоцитов, мегакариобласты, мегакариоциты, лимфобласты, В-лимфоциты, макрофаги и зрелые форменные элементы крови. Лимфоциты и макрофаги принимают участие в защитных реакциях организма.

Гранулоцитопоэтические клетки также располагаются в виде островков, но не связаны с макрофагами. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеингликанами.

Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде кровяных пластинок происходит непосредственно в кровяное русло.

В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и нор-мобласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки синуса остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.

Вышедшие в кровоток клетки выполняют свои функции либо в сосудах микроциркуляторного русла (эритроциты, кровяные пластинки), либо при попадании в соединительную ткань (лимфоциты, лейкоциты) и в периферические лимфоидные органы (лимфоциты). В частности, предшественники лимфоцитов (нулевые лимфоциты) и зрелые В-лимфоциты мигрируют в тимуснезависимые зоны селезенки, где они клонируются на клетки иммунологической памяти и клетки, непосредственно дифференцирующиеся в антитело-продуценты (плазматические клетки) уже при первичном иммунном ответе.

Желтый костный мозг у взрослых находится в диа-физах трубчатых костей. Он представляет собой перерожденную ретикулярную ткань, клетки которой содержат жировые включения.

Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы, которые сначала переходят в узкие капилляры.

Из книги Шокирующая правда о воде и соли автора Патриция Брэгг

ЗАТВЕРДЕВАЮЩИЙ МОЗГ Наибольшую опасность неорганические минералы, а также соль (хлорид натрия) и вязкий холестерин представляют для тонких артерий и других каналов подачи крови к мозгу. Хотя современная наука научилась в некоторой степени справляться с недостаточным

Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Продвинутый курс автора Сатьянанда Сарасвати

КАК ФУНКЦИОНИРУЕТ НАШ МОЗГ? Вы никогда не задумывались, что заставляет ваш мозг работать и как он это делает?Под защитным покрытием черепа находится некая масса, которая называется серым веществом. Это ткань, состоящая из миллионов нервных клеток, «сплетенных» друг с

Из книги Стоматология собак автора В. В. Фролов

Тема 1 Мозг В этом уроке мы знакомим вас с сиршасаной – позой стойки на голове(1). Эта асана оказывает глубокое и благотворное влияние на все тело; однако наиболее ярко выражено её воздействие на мозг. Данная тема призвана облегчить вам понимание того, каким образом

Из книги Заболевания крови автора М. В. Дроздова

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

Глава 2. Костный мозг Закладка костного мозга у эмбриона человека завершается к концу 3-го месяца внутриутробного развития, хотя в этот период он еще не принимает участия в процессе кроветворения. После окончания закладки костного мозга со стороны фиброзного слоя

Из книги Гомеопатический справочник автора Сергей Александрович Никитин

15. Скелетные соединительные ткани. Костные ткани (кость, надкостница, красный костный мозг) Кость – это орган, основным структурным КПМРП-нентом которого являются костная ткань.Вместе с суставами и связками, соединяющими кости скелета между собой, и мышцами,

Из книги Женский мозг и мужской мозг автора Серж Гингер

55. Костный мозг Костный мозг – центральный кроветворный орган, где находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, где образуются клетки как миело-идного, так и лимфоидного ряда.Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет

Из книги Пластичность мозга автора Норман Дойдж

Мозг Ощущение, как будто мозг в лобной части помещается свободно и падет из стороны в сторону - Ацидум Сульфурикум.Последствия сотрясения мозга, спазмы; действия пациента такие же бурные, как и спазмы: стоны, вопли, больной жестикулирует и делает странные движения, сильно

Из книги Всё будет хорошо! автора Луиза Хей

Серж Гингер Женский мозг и мужской мозг Сегодня вам повезло - у вас будет две лекции.Одна для женщин; другая - для мужчин!Фактически, я уже начал: прямо сейчас, женщины и мужчины слышат разные

Из книги Измени свой мозг – изменится и возраст! автора Дэниэл Дж. Амен

Глава 3 Как перестроить свой мозг Ученый изменяет мозг: улучшение восприятия и памяти, скорости мышления В этой главе я хочу рассказать вам о Майкле Мерценихе и его работе. Имя этого человека связано с появлением не одного десятка инноваций и практических изобретений в

Из книги Нормальная физиология автора Николай Александрович Агаджанян

Приложение 1 Культура и преобразование мозга Не только мозг определяет культуру, но и культура формирует мозг Что связывает культуру и мозг?Нередко на этот вопрос ученые отвечают, что человеческий мозг, где возникают все мысли и действия, создает культуру. Исходя из того,

Из книги автора

Мозг Люди с проблемами, которые связаны с мозгом, например, страдающие мигренью, головной болью в пазуховой области (синуситом), бессонницей, судорогами, плохой памятью, инсультами, болезнью Альцгеймера, рассеянным склерозом либо болезнью Паркинсона, стараются жить так,

Из книги автора

Боритесь за свой мозг и мозг своих близких Томография мозга ОЭКТ научила меня быть «воином мозга». Никто не сделает это за меня. Наоборот, вокруг полно желающих подорвать здоровье моего мозга ради своей выгоды: «Хотите взять суперпорцию картошки фри всего за несколько

Из книги автора

Спинной мозг Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. Основная особенность строения спинного мозга – это его сегментарность. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1–Т12), 5 поясничных (L1-L5), 5

Из книги автора

Продолговатый мозг Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строение, серое вещество образует отдельные скопления нейронов – ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые

Из книги автора

Средний мозг Основными структурными образованиями среднего мозга являются: ядро блокового нерва – IV пара черепно-мозговых нервов (n.trochlearis), ядро глазодвигательного нерва (n.oculomotorius) – III пара черепно-мозговых нервов, красное ядро (n.ruber), черное вещество (substantia nigra),

Окраска: Гематоксилин-эозин

Срез красного костного мозга выглядит как скопление множества клеток с синими ядрами. Это гемопоэтические клетки разных стадий развития и зрелые форменные элементы крови. В отличие от мазка красного костного мозга, на его срезе отдельные виды клеток практически невозможно отличить друг от друга. Исключение составляют гигантские клетки костного мозга – мегакариоциты. В красном костном мозге всегда присутствуют жировые клетки. На препарате можно встретить артерии и синусоидные капилляры, заполненные эритроцитами.

Задание:

а) рассмотреть гемопоэтическую ткань. Клетки миелоидной ткани мелкие, округлые, ядра окрашены базофильно.

б) найти адипоциты. Адипоциты (жировые клетки) - крупные, округлой формы, расположены обычно группами.

а) найти мегакариоцит. Гигантские клетки костного мозга мельче адипоцитов, имеют оксифильно окрашенную цитоплазму и базофильно окрашенное дольчатое ядро.

б) найти ретикулярную клетку. Ретикулярные клетки стромы костного мозга легче всего найти между прилегающими друг к другу клетками жировой ткани. Ретикулярные клетки мелкие, имеют отростки. Ядро округлое, цитоплазма слабо оксифильно окрашена.

Зарисовать препарат при большом увеличении микроскопа и обозначить:

1. гемопоэтические клетки

2. адипоцит

3. мегакариоцит

4. ретикулярную клетку

Фото 1.1.1. Красный костный мозг. Срез.

Гем.-Эоз. Малое увеличение. (Ув.10х7)

Гем.-Эоз. Большое увеличение. (Ув.40х7)

Тимус.

Тимус (вилочковая железа) покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы, которые делят его на дольки. Строму долек тимуса образуют ретикулоэпителиальные клетки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество образует периферическую часть дольки и содержит более 90% всех тимоцитов (Т-лимфоцитов тимуса). В этой зоне происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из полустволовых клеток, мигрирующих в орган из красного костного мозга. Ретикулоэпителиальные клетки стромы и эндотелий капилляров создают в корковом вещества тимуса барьер между кровью и развивающимися тимоцитами (гематотимусный). В мозговом веществе тимоцитов всего 10% и это, в основном, рециркулирующий пул зрелых лимфоцитов. Эпителиоретикулярные клетки в мозговом веществе дольки тимуса образуют тельца тимуса (слоистые эпителиальные тельца,тельца Гассаля). Тельца тимуса – это частично ороговевшие клетки стромы, образующие концентрические наслоения друг на друга.

Микропрепарат для изучения и зарисовки.

Тимус.

Окраска: Гематоксилин-эозин

Дольки состоят из округых тимоцитов, окрашенных резко базофильно. В дольке корковое вещество окрашено более интенсивно, чем центральная часть – мозговое вещество, что связано с различным содержанием тимоцитов (Т-лимфоцитов) в них. В мозговом веществе между лимфоцитами расположены оксифильно окрашенные тельца тимуса и хорошо видны сосуды (в основном вены).

Задание:

При малом увеличении микроскопа:

а) рассмотреть дольки тимуса

б) рассмотреть междольковую соединительную ткань

в) рассмотреть крупную дольку с хорошо выраженным корковым и мозговым веществом. Корковое вещество дольки тимуса более темное, т.к. в нем больше лимфоцитов. Между лимфоцитами располагаются клетки ретикулоэпителиальной стромы и макрофаги - крупные, слабо окрашенные клетки.

г) рассмотреть мозговое вещество тимуса. В мозговом веществе тимуса содержится 3-5% от всех лимфоцитов тимуса – оно светлее коркового. Между лимфоцитами мозгового вещества располагаются клетки ретикулоэпителиальной стромы, сосуды и слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля, тельца тимуса).

д) рассмотреть в корковом веществе дольки тимуса ретикулоэпителиальные клетки.Они имеют отростки (на препарате отростки не видно из-за плотно лежащих лимфоцитов), слабо базофильно окрашенное ядро и оксифильно окрашенную цитоплазму.

Фото 1.2.1.; 1.2.2.

При большом увеличении микроскопа:

а) найти и рассмотреть в мозговом веществе дольки тимуса тимическое тельце тельце. Тельце тимуса имеет слоистое строение и ярко розовую окраску. Тельца расположены только в мозговом веществе.

б) найти и рассмотреть сосуды в мозговом веществе дольки тимуса. В отличие от оксифильно окрашенных телец тимуса, сосуд может быть полым или иметь зернистую структуру, если заполнен эритроцитами желтого цвета.

Зарисовать препарат и обозначить на рисунке:

1. капсулу

а) корковое вещество

б) мозговое вещество

3. междольковую соединительную ткань

4. междольковый сосуд

5. тимоцит

6. эпителиоретикулоцит

7. тельце тимуса

8. внутридольковый сосуд

Фото 1.2.1. Тимус. Гем.-Эоз.

Малое увеличение. (Ув.10х7)

тельце тимуса (слоистое эпителиальное тельце)

К системе реактивности организма человека принадлежат органы, осуществляющие восприятие всех внешних и внутренних сигналов, их анализ и адекватную конкретной обстановке регуляцию жизнедеятельности, а также интеграцию функций органов и систем организма. Систему реактивности представляют органы иммунной защиты, эндокринные железы, нервная система с ее периферическим сенсорным аппаратом. Эти три части организма объединяются в единую нейро-эндокринно-иммунную систему, поскольку их деятельность взаимно согласована и зависима. Так, нейропептиды, синтезируемые эндокринными нейронами, влияют на активность иммунокомпетентных клеток, а биологические активные вещества иммунокомпетентных клеток оказывают влияние на клетки и ткани, сходные с таковыми для гормонов эндокриноцитов и пептидов нейронов.

Иммунный комплекс органов

Иммунный комплекс органов включает вилочковую железу (тимус), лимфатические узлы, селезенку, лимфоидные образования в стенке пищеварительного тракта и в других органах и красный костный мозг, где развиваются все клетки крови, в том числе осуществляющие иммунный надзор.

Несмотря на топографическую разобщенность , эти органы вместе с кровью и лимфой образуют единую в функциональном отношении систему, обеспечивающую поддержание процессов кроветворения и иммунной защиты. Органы кроветворения представляют собой открытую систему с постоянным перемещением клеток крови.

Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммуногенеза. К центральным органам относят красный костный мозг и вилочковую железу. К периферическим кроветворным и иммунным органам принадлежат лимфатические узлы, селезенка, миндалины и другие лимфоидные образования в составе слизистных оболочек органов.

Красный костный мозг

Красный костный мозг - центральный гемопоэтический орган. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток и происходит развитие клеток миелоидного и лимфоидного рядов, осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов (рис. 108).

В эмбриогенезе человека костный мозг появляется впервые на 2-3-м месяцах в плоских костях и позвонках, на 4-м месяце - в трубчатых костях конечностей. Различают красный костный мозг и желтый костный мозг. Красный костный мозг находится в эпифизах трубчатых костей, в губчатом веществе плоских костей, в лопатках, грудине, позвонках, костях черепа. Несмотря на такое рассредоточение, функционально он тесно взаимосвязан благодаря постоянной миграции клеток и наличию общих механизмов регуляции процессов кроветворения.

Масса костного мозга 1,6-3,7 кг, что составляет 3-6% от массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет. Консистенция его полужидкая. Это позволяет делать из него тонкие мазки, изучение которых имеет большое диагностическое значение в клинике.

Образована костными перекладинами, идущими от эндоста. Между ними располагается ретикулярная ткань. Последняя состоит из трехмерной сети гетероморфных ретикулярных клеток фибробластического вида (фибробласты костного мозга). Они вырабатывают межклеточное вещество, включающее ретикулярные волокна и амфорный компонент с большим содержанием гликозаминогликанов, ростовые факторы (интерлейкины). Кроме ретикулярных клеток к стромальным клеточным элементам относятся остеобласты, входящие в состав эндоста и способные влиять на пролиферацию гемопоэтических клеток, адвентициальные - малодифференцированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, жировые клетки. Все эти клетки развиваются в результате дивергентной дифференцировки стромальной стволовой клетки и играют роль микроокружения для развивающихся клеток крови.

Строма красного костного мозга пронизана кровеносными сосудами микроциркуляторного русла. В основном это капилляры синусоидного типа с диаметром около 30 мкм.

В петлях ретикулярной ткани красного костного мозга расположено множество кроветворных клеток (в том числе стволовых кроветворных, клеток-предшественников миело- и лимфопоэза, клеток гранулоцитарного, эритроцитарного, лимфоцитарного, моноцитарного и тромбоцитарного рядов на различных стадиях дифференцировки).

Количество стволовых кроветворных клеток в красном костном мозге наибольшее по сравнению с другими кроветворными органами (50 на 105 клеток). Концентрация стволовых кроветворных клеток вблизи эндоста в 3 раза больше, чем в других участках костного мозга. Именно здесь наиболее интенсивно идет кроветворение, что связывается с выработкой остеобластами интерлейкинов и повышенным содержанием кальция.

Развивающиеся клетки крови располагаются в красном костном мозге группами (островками, "гнездами"), представляющими собой диффероны, или гистогенетические ряды клеточной дифференцировки. Эритробласты находятся вблизи макрофагов, содержащих железо фагоцитированных эритроцитов, и получают от них железо, необходимое для построения гемоглобина. Созревающие гранулоциты образуют островки, подобно эритроидным клеткам, с тем, однако, отличием, что они не имеют связи с макрофагами.

Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты и мегакариоциты) локализуются преимущественно вблизи кровеносных синусоидов. Отростки цитоплазмы мегакариоцитов при этом проникают через поры в стенке синусоидов внутрь сосудов, и от них отделяются фрагменты цитоплазмы в виде кровяных пластинок (тромбоцитов). Последние тут же поступают в кровоток.

В красном костном мозге обычно вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов. Среди множества кровяных клеток в красном костном мозге больше всего зрелых клеточных форм или близких к состоянию зрелости (эритробластов, метамиелоцитов и др.). В случае необходимости, например, при кровопотере, они могут быстро завершить дифференцировку и перейти в кровоток. В нормальных условиях через стенку синусоидных капилляров могут проникать лишь зрелые формы клеточных дифферонов.

Желтый костный мозг расположен в диафизах трубчатых костей. Он представлен преимущественно жировой тканью. В жировых клетках содержится пигмент липохром, имеющий желтый цвет. Желтый костный мозг рассматривается как кроветворный резерв, и в случае больших кровопотерь он начинает функционировать как кроветворный орган. Желтый и красный костный мозг - это два функциональных состояния одного кроветворного органа.

Красный костный мозг очень чувствителен к действию радиации, интоксикаций бензолом, толуолом и другими ядами. Особенно уязвимы при этом "бластные" клеточные формы. Происходит опустошение костного мозга и в результате остается лишь ретикулярная строма. Отмечаются выраженные изменения костного мозга, связанные с превращением миелоидной ткани в жировую, а в старческом возрасте - в слизистую, желатинозную ткани.

Занятие 50. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Цель занятия : изучить органы кроветворения: лимфатические узлы, селезенку, красный костный мозг.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: лимфатический узел и селезенка крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты, строение лимфатического узла (73), селезенки (74), красный костный мозг (75). Таблицы и диапозитивы: лимфатическая система, поверхностные лимфатические узлы, строение лимфатического узла, лимфатического фолликула, селезенки, красного костного мозга, схема кроветворения в красном костном мозге.

К органам кроветворения, которые к тому же являются и органами иммунологической защиты у млекопитающих, относятся красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы, тимус (вилочковая, или зобная, железа), миндалины, лимфатические фолликулы, лимфоидные (пейеровы) бляшки кишечника и др. Красный костный мозг и тимус считаются центральными органами кроветворения. В них первоначально появляются клетки крови (особенно лейкоциты), которые затем заселяют другие органы кроветворения. Клеточные элементы всех органов кроветворения входят в состав ретикулогистиоцитарной или макрофагической системы организма - мощного защитного аппарата, разбросанного по многим органам.

Лимфатический узел - lymphonodus - орган желто-бурого цвета длиной от 0,2 до 20 см, имеет бобовидную, округлую или уплощенную форму и углубление, именуемое воротами. Здесь в лимфатический узел входят артерии, нервы, а у свиньи - и приносящие лимфатические сосуды (у остальных животных приносящие лимфатические сосуды входят в лимфатический узел со стороны капсулы). Из ворот выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Лимфатические узлы выполняют защитную, барьерную и кроветворную функции. Лимфоузлы получили название либо по месту расположения (подчелюстной, паховый, краниальный сре-достенный и др.), либо по названию органа, с которого они собирают лимфу (легочные, печеночные и др.).

По положению в теле лимфатические узлы делят на поверхностные , собирающие лимфу с кожи, вымени, поверхностных слоев мышц, органов ротовой и носовой полостей, наружных половых органов, и глубокие , собирающие лимфу с мышц, внутренностей и стенок полостей тела. Общее количество лимфоузлов достигает у крупного рогатого скота 300, у свиньи - 200, у лошади - 8000 (с пакетами до 40).

Поверхностные лимфоузлы (см. цв. табл. VI) имеют большое диагностическое значение, так как легко доступны для обследования. К ним относятся парные: околоушный 2 - лежит под околоушной слюнной железой, собирает лимфу из органов и тканей головы; подчелюстной 58 и заглоточные 3 лимфатические узлы - лежат в межчелюстном пространстве и возле глотки, собирают лимфу из органов ротовой и носовой полостей, из слюнных желез; поверхностный шейный 55 - расположен впереди плечевого сустава под плечеголовной мышцей и собирает лимфу с шеи, грудной конечности и грудной клетки; подмышечный 60 - находится позади плечевого сустава, собирает лимфу с грудной конечности; надколенный (подвздошный) 61 - лежит впереди напрягателя широкой фасции бедра, собирает лимфу со стенок грудной, брюшной и тазовой полостей, бедра, голени; подколенный 42 - лежит на икроножной мышце, собирает лимфу с голени и стопы; поверхностный паховый 37 -у самцов располагаются сбоку пениса, собирают лимфу с половых органов, у самок лежат сзади под основанием вымени и собирают из него лимфу.

Препарат 73 . ЛИМФАТИЧЕСКИЙ УЗЕЛ (окраска гематоксилин-эозином) .

Лимфатический узел, как всякий компактный орган, состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы (рис. 106). Строма представлена капсулой 1 и отходящими внутрь органа прослойками - трабекулами 2 . Снаружи к капсуле прилегает слой рыхлой соединительной ткани, связывающей лимфатический узел с прилежащими органами. В этом слое проходят приносящие лимфатические сосуды.

Рис. 106. Гистологическое строение
лимфатического узла (малое увеличение)

Краевая, более темная зона препарата называется корковым веществом 3 лимфатического узла, центральная, более светлая зона - мозговым веществом 4 . Тра-бекулы делят корковое вещество на дольки, а в мозговом веществе располагаются беспорядочно, образуя сложную сеть.

Основу лимфатического узла составляет ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и сети ретикулярных волокон. Она содержит большое количество лимфоцитов, образующихся здесь же. Ядра лимфоцитов придают ретикулярной ткани зернистую структуру.

Корковое вещество делится на две зоны: кортикальную и пара-кортикальную. Кортикальная зона расположена под капсулой и состоит из лимфатических фолликулов 5-округлых зернистых шаровидных образований лилового цвета. Середина каждого фолликула более светлая - это центр размножения, или светлый центр 6 . В нем размножаются ретикулярные клетки и большие лимфоциты, присутствуют макрофаги. По мере дифференциации они превращаются в средние и малые лимфоциты и отодвигаются на периферию фолликула, образуя более темное кольцо по его краю.

Под фолликулами, на границе с мозговым веществом расположена паракортикалъная зона П . В ней выселившиеся из фолликулов лимфоциты и макрофаги беспорядочно заполняют петли ретикулярного остова. Здесь же оседают и накапливаются Т-лимфо-циты и плазматические клетки. При развитии защитной иммунной реакции паракортикальная зона сильно разрастается, проникая между фолликулами и в мозговое вещество.

Мозговое вещество образовано мякотными (мозговыми) тяжами из лимфоцитов, макрофагов и плазматических клеток. Они имеют вид сети, между петлями которой находятся пространства, заполненные лимфой, - синусы.

По лимфатическому узлу постоянно медленно протекает лимфа. Вливаясь в узел по приносящим лимфатическим сосудам, она растекается по краевому корковому синусу 8 -щелевидному пространству под капсулой лимфоузла. Из него лимфа поступает в промежуточные корковые синусы 9 - щелевидные просветы между трабекулами и фолликулами, а потом в промежуточные мозговые синусы 10 . Протекая мимо фолликулов и мякотных тяжей, лимфа очищается, анализируется, обогащается лимфоцитами и иммунными

белками, поступает в воротный синус , собирается в выносящие лимфатические сосуды и выносится из лимфоузла.

Селезенка - lien (рис. 107) крупного рогатого скота А - плоский орган удлиненной формы от серо-синего до красно-коричневого цвета, мягкой консистенции. На ней различают париетальную и висцеральную 1 поверхности и округленные края. На висцеральной поверхности находятся ворота селезенки 2 , через которые проходят артерии 3, вены 4 и нервы 5 . У лошади Б селезенка треугольной формы с основанием, направленным вверх, и с вершиной, обращенной вниз. Передний край ее острый и вогнутый, задний - тупой и выпуклый. Цвет сине-красный, консистенция довольно мягкая. У свиньи В селезенка длинная, узкая, на поперечном разрезе треугольная, ярко-красного цвета, довольно плотной консистенции.

Селезенка по структуре и функции сходна с лимфатическими узлами. В эмбриональный период в селезенке образуются эритроциты, после рождения - лимфоциты и моноциты.

Однако, кроме образования клеток лимфоидного ряда и защитной функции, селезенка выполняет функцию депо крови (особенно выражена у лошадей, жвачных, свиней и хищных), участвует в обмене железа, так как в ней осаждаются и фагоцитируются поврежденные и старые эритроциты.

Рис. 107. Селезенка (висцеральная поверхность):
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

Селезенка расположена по ходу кровеносных сосудов и ее ретикулярная ткань находится в тесном контакте с их стенками.

Препарат 74 . ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЕЛЕЗЕНКИ (окраска гематоксилин-эозином). Селезенка - компактный орган, состоит из стромы и паренхимы (рис. 108). Соединительнотканная строма образует толстую плотную капсулу 1 , хорошо видимую под малым увеличением в виде красной полосы, окаймляющей орган. В ней встречаются эластические волокна и гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы 2 в виде отдельных тяжей, которые образуют сетчатый соединительнотканный остов. В трабекулах проходят трабекулярные артерии 3 , имеющие хорошо выраженную собственную стенку, и вены 4 , у которых хорошо виден эндотелий.

Паренхима селезенки состоит из красной и белой пульпы. Белая пульпа - это совокупность всех лимфатических фолликулов селезенки. У рогатого скота она составляет около 20 %, свиньи - 11, у лошади - 5 % объема селезенки.

Лимфатический фолликул селезенки 5 имеет то же строение, что и лимфатический фолликул лимфатического узла. Найдите его на препарате. Центральный, более светлый участок фолликула - светлый центр 6 содержит в основном молодые, а также делящиеся клетки. Обратите внимание на сосуд, расположенный сбоку от светлого центра, - это центральная артерия лимфатического фолликула селезенки 7 . Фолликул образует как бы муфту вокруг центральной артерии, которая окружена Т-лимфоцитами. Здесь же происходит дифференцировка лимфоцитов - трансформация их в плазматические клетки, в различные виды Т- и В-лимфоцитов. Периферия фолликула занята зрелыми формами лимфоцитов, макрофагов, моноцитов и плазматических клеток.

Красная пульпа 8 - это межфолликулярная ретикулярная ткань с большим количеством кровеносных сосудов - пульпарные артерии, разветвления которых - артерии-кисточки - имеют подобие сфинктеров. Они разветвляются на капилляры, венозные концы которых мешковидно расширяются, образуя венозные синусы . В них перед впадением в вены также имеются сфинктеры. В стенках капилляров селезенки имеются крупные щели, через которые

плазма и клетки крови (особенно при закрытом венозном оттоке) выселяются в окружающую ретикулярную ткань, придавая пульпе красноватый цвет и позволяя лимфоцитам и макрофагам селезенки очищать кровь от отживших эритроцитов, токсинов и чужеродных веществ.

Найдите на препарате место, наиболее бедное эритроцитами. При большом увеличении рассмотрите ретикулярные отросчатые клетки с овальными светлыми ядрами, составляющие основу как красной, так и белой пульпы.

Красный костный мозг - это кроветворная часть мозга, развивающаяся из мезенхимы вместе с развитием скелета, заполняет полости трубчатых костей и промежутки между перекладинами губчатого вещества костей. С возрастом часть костного мозга замещается желтым - жировым костным мозгом . В течение всей жизни красный костный мозг сохраняется в губчатом веществе костей, составляя 4-5 % массы тела. Он темно-красного цвета, мягкой консистенции, его основа - ретикулярная ткань тесно связана с эндостом - внутренней выстилкой костных перекладин, пронизан густой сетью сосудов микроциркуляторного русла, в которое выходят дифференцированные клетки.

Препарат 75 . КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ (мазок-отпечаток, окраска азур-эозином).

Под большим увеличением микроскопа (цв. табл. VII, А) на препарате видны клетки крови на разных стадиях развития. В органе эти клетки залегают группами в петлях ретикулярной сети. Между ними встречаются одиночные крупные жировые клетки 2 (на мазке их не видно).

Родоначальными для всех видов клеток костного мозга считаются полипотентные стволовые клетки , морфологически неотличимые от малых лимфоцитов. Их немного: одна на 510 тыс. клеток. В течение всей жизни они не теряют способности к делению, но делятся редко. Часть этих клеток превращается в гемоцитобласты 6 - недифференцированные крупные округлые клетки с голубоватой цитоплазмой и крупным округлым светлым ядром. Гемацитобласты дифференцируются в клетки эрит-роидного или миелоидного ряда. Процесс превращения гема-цитобласта в эритроцит называется эритропоэзом . Он проходит в несколько стадий. В процессе эритропоэза клетка уменьшается в размере, меняются тинкториальные свойства ее цитоплазмы, на последней стадии развития выталкивается ядро. Первоначальная стадия - базофилъный эритробласт (проэритробласт) 3 - небольшая клетка с темно-синей цитоплазмой и темным ядром. Следующие стадии: полихромофильный эритробласт 1 - имеет более светлую цитоплазму и темное ядро, оксифилъный (эозинофильный) эритробласт - с бледно-оранжевой цитоплазмой и мелким плотным ядром, нормобласт 2 - мелкая клетка с ярко-красной цитоплазмой и очень плотным мелким, иногда

эксцентрическим ядром. После выталкивания ядра клетка становится эритроцитом 4 .

Процесс превращения гемоцитобласта в гранулоцит называется миелопоэзом (гранулопоэзом) . В клетках миелоидного ряда рано накапливается специфическая зернистость (благодаря чему можно различать эозинофильные, базофильные и нейтрофильные клетки) и меняется форма ядра. У юных форм миелоцитов ядро округло-овальное, по мере дифференцировки оно становится палочковидным (изогнутая палочка) или бобовидным - палочкоядерные гранулоциты (метамиелоциты) и наконец - сегментированным - сегментоядерные гранулоциты . Наряду с незрелыми формами можно видеть большое количество зрелых нейтрофилъных, эозинофильных 7 и базофильных гранулоцитов , так как в костном мозге их в 20-50 раз больше, чем в периферической крови.

В костном мозге около капилляров встречаются гигантские клетки - мегакариоциты 8 . Они округлой формы, имеют ядро, состоящее из многих округлых сегментов, налегающих друг на друга, и цитоплазму серо-голубого цвета с большим количеством псевдо-подий, из которых образуются кровяные пластинки, поступающие в кровь. Процесс отделения кровяных пластинок от мегакариоци-тов называется плазматозом. В костном мозге они не накапливаются.

Задания и вопросы для самопроверки . 1. Из чего состоит аппарат крово- и лимфообращения, его значение и функции? 2. Дайте характеристику строения кровеносных сосудов. 3. Как устроено сердце? 4. Какие вы знаете сосуды большого и малого кругов кровообращения? 5. Как ветвится аорта? 6. Какие артерии конечностей вы знаете? 7. Назовите главнейшие вены. 8. Перечислите, какие органы принимают участие в кроветворении в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе. 9. Какие клеточные элементы крови образуются в красном костном мозге? 10. Опишите строение и функции костного мозга. 11. Перечислите промежуточные клеточные формы, образующиеся в процессе эритропоэза. 12. Каково анато-мо-гистологическое строение лимфоузла? 13. Топография основных лимфоузлов и лимфатических сосудов. 14. Анатомо-гистологическое строение и расположение селезенки.