Эффекторные нейроны дуги вегетативного рефлекса расположены в. Рефлекторная дуга

1. Чувствительные (рецепторные) нейроны

Чувствительные окончания рецепторных нейронов находятся во внутренних органах и в стенке сосудов. Локализация остальных частей данных нейронов обычна: дендриты идут в составе смешанных нервов (в т. ч. некоторых черепно-мозговых); тела нейронов находятся в спинномозговых узлах или в ганглиях, расположенных по ходу соответствующих черепно-мозговых нервов.

2. Ассоциативные (центральные) нейроны

а) Тела ассоциативных нейронов, составляющие центральный отдел симпатической системы, лежат в боковых рогах спинного мозга - на уровне от Т 1 ,до L 3 Именно отсюда происходит управление всеми теми многочисленными функциями, которые перечислялись выше.

б) Аксоны ассоциативных нейронов, образуя миелиновые волокна, идут сначала в составе передних корешков спинного мозга, а затем отходят от них (в составе т. н. белых соединительных ветвей) по направлению к симпатическому стволу - оканчиваясь в узлах этого ствола или проходя их, не прерываясь, до других симпатических ганглиев.

3. Эффекторные нейроны

а) Тела эффекторных нейронов находятся в следующих симпатических ганглиях: узлах парного симпатического ствола, узлах симпатических смешений и (что менее характерно) внутриорганных (интрамуральных) ганглиях.

б) Аксоны эффекторных нейронов, отходящие от перечисленных узлов, идут в составе постганглиопарных (безмиелиновых) волокон.

Большая часть последних направляется к внутренним органам, образуя их симпатические нервы.

Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т. н. серых соединительных ветвей) возвращается к соматическим нервам и идет с ними к соответствующим образованиям «сомы» - сосудам, железам и гладким мышцам (например, мышцам, поднимающим волосы).

Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы.

1. Чувствительные нейроны. в парасимпатической рефлекторной дуге тела лежат в спинномозговых узлах, связанных с некоторыми черепно-мозговыми нервами.

2. Ассоциативные (центральные) нейроны. Области местонахождения этих нейронов гораздо менее протяжены, чем центральный отдел симпатической нервной системы.

а) Тела центральных парасимпатических нейронов находятся только 1) в нескольких ядрах ствола головного мозга и 2) в промежуточной зоне ряда крестцовых и копчиковых сегментов спинного мозга

б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные (миелиновые) волокна. Из ствола мозга эти волокна идут в составе ряда черепно-мозговых нервов; наиболее важными являются блуждающие нервы, иннервирующие большую часть внутренних органов и сосудов.

А из нижних сегментов спинного мозга парасимпатические волокна попадают в крестцовое сплетение и иннервируют органы малого таза.

3. Эффекторные нейроны. Тела эффекторных парасимпатических нейронов обычно находятся во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях или в ганглиях рядом с органом (чаше всего в составе соответствующих сплетений). Именно здесь оканчиваются аксоны ассоциативных нейронов У эффекторных же нейронов не только дендриты, но и аксоны- относительно короткие.

Замечание. Все вышерассмотренные рефлекторные дуги замыкаются через ЦНС и поэтому называются центростремительными.

В вегетативной нервной системе функционируют также периферические (или местные) рефлекторные дуги, замыкающиеся только через интрамуральные узлы. О них будет сказано позже.

Сенсорные системы (органы чувств): общая морфофункциональная характеристика, классификации. Особенности ультраструктуры рецепторных клеток. Гистофизиология восприятия специфического раздражения.

Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражений, называется анализатором.

В каждом анализаторе имеются три части.

а) Периферическая часть - орган чувств (либо иной рецептор), который воспринимает специфические раздражения, поступающие из внешней или внутренней среды, и преобразует их в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС.

б) Промежуточная часть - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала.

в) Центральная часть - определенный участок коры больших полушарий, осуществляющий обработку и анализ сигнала.

В результате деятельности анализаторов ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма.

Классификация органов чувств

По природе и организации рецепторного аппарата органы чувств и прочие рецепторы подразделяют на три типа.

а) Первично чувствующие органы чувств: рецепцию в них осуществляют специализированные нервные (нейросенсорные) клетки, находящиеся в органе чувств. Сюда относятся органы зрения и обоняния.

б) Вторично чувствующие органы чувств: раздражение воспринимают специализированные эпителиальные (эпителиосенсорные, или сенсоэпителиальные) клетки, находящиеся в органе чувств. Таковы органы вкуса, слуха и равновесия.

в) Рецепторы, не организованные в органы чувств. Это, во-первых, рецепторы кожи, мышц и внутренних органов. Информация от них по обычным афферентным путям поступает в ЦНС и может достигать коры больших полушарий.

Но имеются рецепторы и другой природы - например, осморецепторы почек и гипоталамуса. Они не входят в тот или иной анализатор, и поэтому их раздражение сознанием человека не воспринимается.

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы: тканевые компоненты, источники развития, особенности строения, физиологическая регенерация. Гистофизиология хеморецепции.

Орган вкуса - это совокупность вкусовых почек, расположенных в эпителии боковых стенок многих сосочков языка - листовидных, грибовидных, желобоватых

Листовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговсваюшим эпителием. Между сосочками имеются узкие просветы, выстланные таким же эпителием. С этими просветами контактируют вкусовые почки. Последние находятся в толще покровного эпителия (выстилающего просветы), но отличаются более светлой окраской и имеют округлую или овальную форму.

В эмбриогенезе вкусовые почки развиваются из многослойного эпителия сосочков.

Вкусовая почка включает 30-60 клеток, которые подразделяются на следующие виды.

а) Рецепторные (сенсорные) вкусовые эпителиоциты - имеют темное веретенообразное ядро, находящееся в почке на уровне верхнего ряда ядер.

б) Поддерживающие эпителиоциты отличаются круглым ядром (на уровне среднего ряда ядер) и часто вакуолизированной цитоплазмой.

в) Назальные эпителиоциты - вместе со своими ядрами расположены у основания ночки.

г) Перигеммальные , или периферические, клетки -- расположены на периферии почки.

Возбуждение вкусовых рецепторов на микроворсинках изменяет потенциал клеток. Видимо, это происходит опосредованно:

а) связывание вкусовых веществ с мембранными рецепторами изменяет активность ряда соседних мембранных белков с ферментативной активностью;

б) поэтому в клетке меняется концентрация определенных внутриклеточных медиаторов (таких, как цАМФ);

в) а это, в свою очередь, сказывается на состоянии ионных каналов в плазмолемме, что и меняет потенциал клетки.

Затем возбуждение через синапсы передается афферентным нервным окончаниям.

ОБОНЯНИЕ

Различают два органа обоняния: основной и дополнительный.

1. Основной орган обоняния - это обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости. Его площадь - около 2 см 2 с каждой стороны.

От остальной (респираторной) части слизистой оболочки обонятельная область отличается более желтым цветом.

2. Дополнительный орган обоняния - это т. н. вомероназальныи , или якобсонов, орган: две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа. Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.

Эпителий основного и дополнительного органов обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является многорядным мерцательным . Но его клеточный состав несколько иной: вместо мерцательных клеток находятся нейроны , способные к рецепции обонятельных раздражений; отсутствуют также бокаловидные (слизеобразующие) клетки.

Тем не менее в подлежащей ткани располагаются железы, которые выделяют белковослизистый секрет, покрывающий обонятельный эпителий.

Всего в составе эпителия имеются клетки 3-х видов. Нейросенсорные обонятельные клетки

поддерживающие эпителиоциты

и базальные эпителиоциты

Все клетки контактируют с базальной мембраной. В соответствии со своей нейральной природой эти клетки развиваются из зачатка нервной системы.

а) В сформированном органе ядросодержащие части находятся в средней части эпителия.

В этом заключается еще одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитчатые клетки образуют верхний слой ядер.

б) Дендриты идут вверх: они достигают поверхности эпителия и имеют на конце утолщения - обонятельные булавы.

В основном органе обоняния эти булавы содержат по 10-12 подвижных обонятельных «ресничек». А в вомероназальном органе на поверхности булав находятся неподвижные микроворсинки. Эти-то образования и воспринимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости).

в) Аксоны отходят от базальной части рецепторных нейронов: они не имеют миелиновой оболочки и идут через отверстия решетчатой кости к обонятельным луковицам. В луковицах находятся тела вторых (ассоциативных) нейронов – т.н. митральных клеток. Др. клетки обонятельного эпителия. Поддерживающие эпителиоциты отделяющие обонятельные нейроны друг от друга. Базальные эпителиоциты , прилегающие к базальной мембране, они способны превращаться в поддерживающие клетки.

Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов (рис.1).

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном; 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны (I нейрон) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг, и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон).

Рис.1. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге. 1 – рецептор; 2 – чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3 – задний корешок; 4 – спинномозговой нерв; 5 – вставочный нейрон; 6 – двигательный нейрон переднего рога; 7 – передний корешок; 8 – двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9 – нейрон симпатического ядра бокового рога; 10 – преганглионарное волокно; 11 – белая соединительная ветвь; 12 – вегетативный ганглий; 13 – эффекторный нейрон; 14 – постганглионарное волокно; 15 – серая соединительная ветвь; 16 – двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17 и 18 – волокна пирамидного пути.

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе переднего корешка и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых, местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, чтовесь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) – аксон вставочного нейрона ипослеузловой (постганглионарный) – аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна серого цвета – лишены миелина.

Вегетативные узлы

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка , околопозвоночные , образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическимузлам.

В узлах выделяют три типа нейронов:

1. Клетки Догеля первого типа – двигательные нейроны.

2. Клетки Догеля второго типа – чувствительные нейроны. Благодаря наличию в узле чувствительных клеток рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел – периферические рефлекторные дуги.

3. Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.

рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.

Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.

Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.

Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.

Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.

Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.

Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.

Элементы рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга включает пять звеньев .

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.

Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Классификация рефлексов:

по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Строение рефлекторной дуги

Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Классификация рецепторов:

по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Рис. 2. Строение рефлекторной дуги

Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).

Рис. 3. Строение рефлекторного кольца

Принципы рефлекторной деятельности

Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:

принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;

Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган

Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый

Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.

Нервной системы

1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка). Узлы I порядка , околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка , предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.

Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.

В узлах выделяют три типа нейронов:

1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.

2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.

3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.

Вегетативные узлы выполняют следующие функции:

1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.

2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных, но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.

3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.

4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.

Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.