Обонятельные пути в головном мозге. Обонятельный тракт и пути

Обонятельный анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, информируя организм о состоянии окружающей среды, контролируя качество пищи и вдыхаемого воздуха.

Первыми рецепторными нейронами проводящего пути обонятельного анализатора (tractus olfactorius) являются биполярные клетки, заложенные в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости (область верхней носовой раковины и соответствующей ей части носовой перегородки).

Короткие периферические отростки их заканчиваются утолщением – обонятельной булавой, несущей на своей свободной поверхности различное число ресничкоподобных выростов (обонятельных волосков), значительно увеличивающих поверхность взаимодействия с молекулами пахучих веществ и трансформирующих энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) объединяясь друг с другом, образуют 15-20 обонятельных нитей, в совокупности составляющих обонятельный нерв. Обонятельные нити проникают в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице, где расположены вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта, обонятельного треугольника и переднему продырявленному веществу своей и противоположной стороны, подмозолистой извилине и прозрачной перегородке. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны их следуют к корковому концу обонятельного анализатора – крючку парагипокампальной извилины и аммоновому рогу, где располагаются тела четвертых нейронов (рис. 34).

Пути проведения кожной чувствительности

Кожная чувствительность включает в себя чувство боли, температуры, прикосновения, давления и др.

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности

Начало пути – рецептор кожи, конец – клетки четвертого слоя коры постцентральной извилины.

Путь перекрещенный, перекрест – посегментно в спинном мозге. Сигналы боли и температуры проводятся по латеральному спинно-таламическому тракту (tractus spinothalamicus lateralis).

Рис. 34. Проводящий путь обонятельного анализатора

(Ю.А. Орловский, 2008).

Тело первого нейрона – пседоуниполярная нервная клетка спинального ганглия. Дендрит идет на периферию в составе спинно-мозгового нерва и заканчивается специфическим рецептором. Аксон первого нейрона проходит в составе заднего корешка к ядрам заднего рога спинного мозга. Здесь расположены вторые нейроны (в собственных ядрах заднего рога). Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону и поднимается в боковом канатике спинного мозга в составе латерального спиноталамического тракта до продолговатого, где участвуют в формировании медиальной петли. Волокна последней следуют через мост, ножки мозга к латеральным ядрам зрительного бугра, где расположены третьи нейроны проводящего пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и заканчивается на клетках коры постцентральной извилины (таламокортикальный тракт). Это четвертый нейрон проводящего пути болевой и температурной чувствительности (рис. 35).

(tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA)
часть обонятельного мозга в виде тонкого тяжа, расположенного на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга между обонятельной луковицей и обонятельным треугольником.

Смотреть значение Обоня́тельный Тракт в других словарях

Тракт — большак
шлях
Словарь синонимов

Обонятельный — обонятельная, обонятельное (книжн. анат. и физиол.). Такой, при посредстве к-рого возникает чувство обоняния. Носовая полость обладает функциями дыхательной и обонятельной.........
Толковый словарь Ушакова

Тракт — лат. большая дорога, торный, езжалый путь, дорога почтовая, установленная. овые, трактовые ямщики.
Толковый словарь Даля

Тракт — тракта, м. (латин. tractus, букв. волочение, ход) (офиц.). 1. Большая проезжая дорога. Почтовый тракт (дорога с конным почтово-пассажирским сообщением; устар.). 2. Направление,........
Толковый словарь Ушакова

Обонятельный Прил. — 1. Соотносящийся по знач. с сущ.: обоняние, связанный с ним. 2. Свойственный обонянию, характерный для него.
Толковый словарь Ефремовой

Тракт — -а; м. [нем. Trakt из лат.]
1. Устар. Большая наезженная дорога. Почтовый, торговый т. Московский т. Прямым трактом (прямым сообщением; тем же путём).
2. Спец. Совокупность........
Толковый словарь Кузнецова

Анализатор Обонятельный — А., обеспечивающий восприятие и анализ информации о веществах, соприкасающихся со слизистой оболочкой носовой полости, и формирующий обонятельные ощущения.
Большой медицинский словарь

Ван-дер-стрихта Обонятельный Пузырек — (Van der Stricht) см. Обонятельная булава.
Большой медицинский словарь

Галлюциноз Обонятельный — (h. olfactoria) Г. с преобладанием обильных, чаще неприятных обонятельных галлюцинаций.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Нерв — , нерв ОБОНЯНИЯ, название первой пары из 12 пар черепно-мозговых нервов, имеющихся у всех позвоночных животных. Нервные клетки (НЕЙРОНЫ) обонятельных нервов находятся........

Желудочно-кишечный Тракт — (tractus gastrointestinalis) см. Пищеварительный тракт.
Большой медицинский словарь

Пищеварительный Тракт — , система переработки пищи у животного, которая начинается во РТУ, продолжается в пищеводе, далее следует ЖЕЛУДОК и КИШЕЧНИК, а затем - анальное отверстие. У человека........
Научно-технический энциклопедический словарь

Зрительный Тракт — (tractus opticus, PNA, BNA, JNA) пучок нервных волокон, начинающийся от зрительного перекреста и заканчивающийся в латеральном коленчатом теле, подушке таламуса и верхнем холмике........
Большой медицинский словарь

Большой Узбекский Тракт — автомобильная дорога Ташкент - Термез, 708 км.Построен в 1939-40. Проходит через областные центры Узбекистана: Гулистан,Джизак, Самарканд, Карши. Участок магистральной автомобильной........

Мессиатов Тракт — (J. Н. Maissiat) см. Подвздошно-большеберцовый тракт.
Большой медицинский словарь

Мозг Обонятельный — (rhinencephalon, BNA, JNA) часть конечного мозга, включающая обонятельную долю, а также поясную, парагиппокампальную и зубчатую извилины.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Волосок — (pilus olfactorius, LNH) подвижная нитчатая структура, отходящая от обонятельной булавы.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Клубочек — (glomerulus olfactorius) совокупность концевых ветвлений обонятельных нитей и дендритов митральных клеток в обонятельной луковице.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Пузырек Ван-дер-стрихта — см. Обонятельная булава.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Стебелек — парное выпячивание конечного мозга зародыша, являющееся зачатком обонятельного тракта.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Тракт — (tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA) часть обонятельного мозга в виде тонкого тяжа, расположенного на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга между обонятельной луковицей........
Большой медицинский словарь

Обонятельный Треугольник — (trigonum olfactorium, PNA, BNA, JNA) часть обонятельного мозга, представляющая собой расширение обонятельного тракта в его заднем отделе на границе с передним продырявленным веществом.
Большой медицинский словарь

Зеравшанский Тракт — автомобильная дорога Пенджикент - Самарканд - Бухара - Чарджоу, 473 км. Построен в 1933-37.
Большой энциклопедический словарь

Пищеварительный Тракт — (tubus digestorius, BNA; син.: алиментарный канал, желудочно-кишечный тракт, пищеварительная трубка, пищеварительный канал) часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение,........
Большой медицинский словарь

Подвздошно-большеберцовый Тракт — (tractus iliotibialis, PNA, BNA, JNA; син.: Мессиа фасция, мессиатов тракт) утолщенная часть широкой фасции бедра, проходящая по латеральной поверхности бедра от верхней передней подвздошной........
Большой медицинский словарь

Припадок Эпилептический Обонятельный — (a. epilepticus olfactorius) фокальный П. э., выражающийся исключительно или преимущественно возникновением обонятельных иллюзий, всегда с явлениями гиперосмии в отношении неприятных........
Большой медицинский словарь

Пучок Обонятельный Базальный Эдингера-валленберга — см. Эдингера-Валленберга базальный обонятельный пучок.
Большой медицинский словарь

Раздражитель Обонятельный — специфический P., вызывающий ощущение запаха.
Большой медицинский словарь

Ретикулоспинальный Тракт — (tractus reticulospinalis) см. Ретикулоспинномозговой путь.
Большой медицинский словарь

Ретикулоталамический Тракт — (tractus reticulothalamicus) см. Ретикулоталамический путь.
Большой медицинский словарь

Орган обоняния представлен рецепторным полем в полости носа. Обонятельная область находится в слизистой оболочке носа на верхней носовой раковине и перегородке носа. Ее рецепторный слой составляют обонятельные нейросенсорные клетки, окруженные поддерживающими, опорными и базальными клетками, обонятельными (боуменовыми) железами.

Число нейрообонятельных клеток у человека колеблется в пределах 5-6 млн. - для сравнения у собаки около 225 млн. На 1 мм 2 слизистой обонятельного поля приходится 30 тыс. рецепторных клеток. Дендриты нейросенсорных клеток несут обонятельные булавы с 10-12 обонятельными ресничками на каждой. Но уже обнаружены клетки (10%), которые имеют только одни микроворсинки (микрореснички). Обонятельные реснички подвижны и пронизаны микротрубочками, связанными с базальными тельцами клеток.

Механизм обонятельного восприятия реализуется двумя способами.

·Ключом к восприятию пяти основных запахов (камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного) является пространственное соответствие пахучих молекул форме рецепторных участков на мембране обонятельных ворсинок, что соответствует эффекту стереохимического построения.

·При восприятии остальных основных запахов (едкого и гнилостного) определяющую роль отводят плотности (концентрации) пахучих молекул.

Обонятельные нервы (15-20) - это центральные отростки нейрообонятельных клеток, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости в переднюю черепную яму и вступают в периферический отдел обонятельного мозга. Он включает обонятельную луковицу с митральными клетками, обонятельный тракт и треугольник, которые лежат на нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде. Обонятельные полоски начинаются из обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества. Промежуточная и медиальная полоска вступают в подмозолистое поле, а диагональная - в подкорковые центры. Латеральная полоска из обонятельного треугольника проходит в парагиппокампальную извилину и крючок височной доли.

Подкорковые центры обоняния составлены из ядер сосцевидных тел, поводков эпифиза, миндалевидного тела, содержащих участки старой и древней коры.

Первичные корковые центры располагаются в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе, прозрачной перегородке, коре подмозолистой извилины.

Из первичных корковых центров обонятельные импульсы проходят во вторичное корковое поле парагиппокампальной извилины и крючка (поле 28 ).

От вторичного поля по сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям они уходят в ядра сосцевидных тел и передние ядра таламуса и далее - по таламокортикальному пути - в кору поясной извилины (поле 24 ), в медиальную лобную извилину (поле 32 ). Так происходит включение обонятельных импульсов в лимбическую систему, ибо обоняние в процессе эволюции позвоночных выступило как организатор всех природных инстинктов.

Сосцевидно-покрышечный путь направляет обонятельные импульсы к ядрам черепных нервов, что вызывает сигналы двигательной рефлекторной реакции: принюхивание, облизывание, отделение слюны, чихание и кашель, рвоту.

8.Орган слуха и равновесия: общий план строения и функциональные особенности.

Орган слуха и равновесия иначе называется преддверно-улитковым органом, в котором выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо. Большая часть органа располагается внутри височной кости. Орган слуха или слуховой анализатор считается в сенсорной системе человека вторым по значению после зрительного, так как крайне важен для общения с природой и обществом в связи с развитой членораздельной речью.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, расположенной в конце наружного слухового прохода височной кости. Воздушным путем через ушную раковину и наружный слуховой проход звуковые колебания достигают барабанной перепонки, приводя ее в движение.

Среднее ухо включает барабанную полость с сосцевидными ячейками и пещерой, слуховые косточки: молоточек, наковальню, стремечко и слуховую трубу.

Барабанная перепонка толщиной в 0,1мм отделяет наружное ухо от среднего и передает звуковые колебания молоточку, прирастающему рукояткой к перепонке (умбо - пупок). Через молоточко-наковаленный и наковаленно-стремечковый суставы колебания в уменьшенной амплитуде достигают вторичной барабанной перепонки в овальном окне внутреннего уха. Поверхность стремечка составляет 3,2 мм 2 , а его основание кольцевой связкой подвижно закрепляется в овальном окне преддверия. Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки составляет 1:22, что во столько же раз увеличивает давление звуковых колебаний на перепонку овального окна. Это необходимо для приведения в движение перилимфы улитки во внутреннем ухе. Слуховые косточки и стенки барабанной полости обладают костной проводимостью звуковых волн.

Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов с преддверием, улиткой и полукружными каналами. Поражение лабиринта составляет основу синдрома Меньера.

Восприятие звуковых колебаний происходит в спиральном органе улитки, а гравитации, ускорений, вибраций, пространственной ориентации - в преддверии и полукружных каналах.

Спиральный орган состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов (наружных и внутренних) и поддерживающих клеток, которые занимают базальную и тенкториальную (покровную) мембраны. Звуковые волны колеблют перелимфу, эндолимфу и мембраны. Эти колебания отклоняют микроворсинки - стереоцилии эпителиоцитов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). На эпителиоцитах замыкаются нервные волокна улиткового нерва, через который слуховые импульсы приходят в корковую часть слухового анализатора - поперечные извилины и бороздки Гешля на верхней височной извилине. Звуковые колебания проводятся также и костями черепа, что используется при слуховом протезировании.

Орган равновесия имеет воспринимающую часть (рецептор) в пятнах эллиптического и сферического мешочков преддверия, а также в гребешках ампул полукружных каналов, где находятся сенсорные волосковые и поддерживающие клетки. Сенсорная клетка имеет неподвижные волоски (стереоцилии-60-80) и один подвижный (киноцилия). Отолитовая мембрана скользит по волоскам сенсорных клеток в пятнах мешочков, а желатинозная купула - по волосковым клеткам ампулярных гребешков. Гравитация, вибрация воспринимаются в пятнах мешочков, угловые ускорения - в ампулярных гребешках.

Преддверные нервы заканчиваются терминалями на волосковых клетках пятен и гребешков и несут импульсы в вестибулярные ядра, мозжечок и постцентральную извилину.

Таким образом, преддверно-улитковый орган входит в состав слухового и вестибулярнго анализатора. В пирамиде височной кости расположены рецепторы и часть проводника (VIII пара черепных нервов). Корковые концы слухового анализатора находятся в верхней височной извилине, а вестибулярного – в мозжечке и пре- и постцентральной извилине.

Возрастная изменчивость

Внутриутробный период:

·ранняя закладка в начале 3-й недели на головном конце эмбриона в виде утолщения эктодермы;

·быстрое развитие: на 4-й неделе в эктодерме будущей головы образуется слуховая ямка, быстро превращающаяся в слуховой пузырек, который уже на 6-й неделе оказывается погруженным в первичный мозговой пузырь;

·сложная дифференцировка, благодаря которой из слухового пузырька возникают полукружные каналы, утрикулус, саккулус с рецепторными зонами: гребешками, пятнами и развивающимися в них сенсорными эпителиальными клетками;

·перепончатый лабиринт на 3-м месяце в основном сформирован;

·спиральный орган только начинает формирование с 3-го месяца: из утолщения улиткового протока складывается покровная мембрана, под которой появляются эпителиальные сенсорные клетки, к 6-му месяцу строение спирального органа усложняется и происходит соединение VIII пары черепных нервов с рецепторными зонами.

Параллельно со звуковоспринимающим спиральным органом складывается звукопроводящий орган: наружное и среднее ухо. Барабанная полость, слуховая труба развиваются из 1-го висцерального кармана, а слуховые косточки - из первой и второй висцеральной дуги. Ушная раковина формируется из мезенхимы.

Новорожденный период

· Внутреннее ухо развито хорошо и по размерам приближается к взрослому.

· В барабанной полости - тонкие стенки. В нижней стенке присутствуют участки соединительной ткани. Слизистая утолщена, сосцевидные ячейки отсутствуют.

· Слуховая труба прямая, широкая, короткая (17-21 мм). Её хрящевая часть развита слабо.

· Слуховые косточки по размерам приближаются к взрослым.

· Ушная раковина плоская с мягким хрящом и тонкой кожей.

· Наружный слуховой проход - узкий, длинный с крутым изгибом, стенки его хрящевые за исключением барабанного кольца.

Ушная раковина наиболее быстро растет до 2 лет, а потом после 10 лет, причем в длину быстрее, чем в ширину. Слуховая труба растет медленно на 1-м году, быстрее на 2-м.

Это нервы специальной чувствительности – состоят из висцерочувствительных волокон (воспринимают химическое раздражение – запахи). В отличие от других черепных чувствительных нервов обонятельные нервы не имеют чувствительного ядра и узла. Поэтому их называют ложными черепными нервами. Первый нейрон располагается на периферии в regio olfactoria слизистой оболочки полости носа (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа). Дендриты обонятельных клеток направляются к свободной поверхности слизистой оболочки, где заканчиваются обонятельными пузырьками, а аксоны образуют обонятельные нити, fili olfactorii , по 15-20 с каждой стороны, которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа. В полости черепа они подходят к обонятельным луковицам, расположенным на нижней поверхности лобной доли полушарий мозга, где и заканчиваются. В обонятельных луковицах находятся вторые нейроны, аксоны которых образуют обонятельный тракт, tractus olfactorius . Этот тракт идет по нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде и заканчивается в обонятельном треугольнике, передней продырявленной субстанции и прозрачной перегородке, где находятся третьи нейроны обонятельного пути. Аксоны третьих нейронов делятся на три пучка:

1. Боковой пучок направляется к коре крючка, uncus, отдавая часть волокон миндалевидному телу, corpus amygdaloideum.

2. Промежуточный обонятельный пучок переходит на противоположную сторону, образуя переднюю мозговую спайку, и через свод и бахромку морского коня тоже направляется в крючок, uncus.

3. Медиальный пучок тянется вокруг мозолистого тела, а затем по зубчатой извилине к коре крючка. Таким образом, обонятельный путь заканчивается в корковом конце обонятелъного анализатора – крючке извилины около морского конька, uncus gyri parahyppocampalis.

Односторонняя утрата обоняния, (аносмия) или его понижение наблюдаются при развитии патологических процессов в лобной доле и на основании мозга передней черепной ямки. Двустороннее расстройство обоняния чаще является результатом заболеваний носовой полости и носовых ходов.

II пара – зрительный нерв, nervus opticus. Зрительный и зрачково-рефлекторный пути

Как и обонятельные нервы, относится к ложным черепным нервам, не имеет узла и ядра.

Является нервом специальной чувствительности (световой) и состоит из волокон, которые представляют собой совокупность аксонов мультиполярных ганглиозных клеток сетчатки. Зрительный нерв начинается диском зрительного нерва в области зрительной части сетчатки, ее слепого пятна. Прободая сосудистую и фиброзные оболочки, выходит из глазного яблока кнутри и книзу от заднего полюса глазного яблока. В соответствии с топографией в зрительном нерве выделяют четыре части:

– внутриглазную, прободающую сосудистую оболочку и склеру глазного яблока;

– глазничную, простирающуюся от глазного яблока до зрительного канала;

– внутриканальную, соответствующую длине зрительного канала;

– внутричерепную, расположенную в подпаутинном пространстве основания головного мозга, протяженностью от зрительного канала до зрительного перекреста.

В глазнице, зрительном канале и в полости черепа зрительный нерв окружен влагалищем, листки которого по своему строению соответствуют оболочкам головного мозга, а межвлагалищные пространства соответствуют межоболо-чечным пространствам.

Три первых нейрона находятся в сетчатке. Совокупность светочувствительных клеток сетчатки (палочек и колбочек) является первыми нейронами зрительного пути; гигантских и мел-ких биполярных клеток – вторым нейроном; мультиполярных, ганглиозных клеток – третьим нейроном. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв. Из глазницы в полость черепа нерв проходит через зрительный канал, саnа1is орticus . В области борозды перекреста, 2/3 всех нервных волокон, идущих от медиальных полей зрения перекрещиваются. Эти волокна идут от внутренних отделов сетчатки, которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике воспринимает зрительную информацию с латеральных сторон. Неперекрещивающиеся волокна, приблизительно 1/3, направляются в зрительный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов сетчатки, которая воспринимает свет с носовой половины поля зрения (эффект хрусталика). Неполный перекрест зрительных путей позволяет передавать импульсы из каждого глаза в оба полушария, обеспечивая бинокулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного движения глазных яблок. После этого частичного перекреста образуются зрительные тракты, которые огибают ножки мозга с латеральной стороны и выходят на дорсальную часть ствола мозга. Каждый зрительный тракт содержит волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, в составе правого зрительного тракта проходят неперекрещенные волокна от наружной половины правого глаза и перекрещенные волокна от внутренней части левого глаза. Следовательно, правый зрительный тракт проводит нервный импульс от латеральной части поля зрения левого глаза и медиальной (носовой) части поля зрения правого глаза.

Каждый зрительный тракт разделяется на 3 пучка, которые идут к подкорковым центрам зрения (четвертый нейрон зрительного пути):

– верхние бугорки крыши среднего мозга, colliculi superiores tecti mesencephalici ;

– подушка зрительного бугра промежуточного мозга, pulvinar thalami;

– латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, corpora geniculata laterale .

Главным подкорковым центром зрения являются латеральные коленчатые тела, где заканчивается большая часть волокон зрительного пути. Именно здесь располагаются его четвертые нейроны. Аксоны этих нейронов компактным пучком проходят через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы, затем веерообразно рассыпаются образую зрительную лучистость, radiatio optica , и заканчиваются на нейронах коркового центра зрения медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

Небольшое количество волокон зрительных трактов направляется к нейронам задних ядер зрительного бугра. Аксоны нейронов этих ядер передают зрительную информацию в интеграционный центр промежуточного мозга – медиальное ядро таламуса, имеющее связи с двигательными ядрами экстрапирамидной и лимбической систем гипоталамуса. Указанные структуры регулируют тонус мускулатуры, осуществляют эмоционально-поведенческие реакции, изменяют работу внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.

В верхние бугорки идет часть волокон, обеспечивающих безусловно-рефлекторную реакцию глазного яблока и осуществление зрачкового рефлекса в ответ на световые раздражения. Аксоны клеток ядра верхнего бугорка направляются к двигательным ядрам III, IV, VI пар черепных нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), к ядрам ретикулярной формации, к ядру Кахаля и в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также в верхних бугорках.

Связи нейронов верхнего бугорка с двигательными ядрами Ш, IV, VI пар черепных нервов обеспечивают двигательную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения (бинокулярное зрение), с нейронами ядер Кахаля позволяет осуществлять согласованное движение глазных яблок и головы (поддержание равновесия тела). От клеток интеграционного центра среднего мозга начинается покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерные пути, осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные световые раздражения. От клеток ретикулярной формации начинаются ретикулопетальные и ретикулоспинальные пути, регулирующие мышечный тонус во взаимосвязи с экзогенными раздражениями. Клетки добавочного ядра глазодвигательного нерва посылают аксоны к ресничному узлу, осуществляющему парасимпатическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок и ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию глаза. Цепь нейронов, обеспечивающих эти реакции, получила название пути зрачкового рефлекса.

Эта структура содержит клетки трех типов: митральные, пучковатые и интернейроны (клетки-зерна, перигломерулярные клетки) ( рис. 37.6). Длинные разветвляющиеся дендриты митральных и пучковатых клеток образуют постсинаптическис компоненты этих гломерул (клубочков). Обонятельные афферентные волокна (идущие от обонятельной слизистой оболочки к обонятельной луковице) ветвятся около обонятельных клубочков и оканчиваются синапсами на дендритах тех же клеток. При этом значительно конвергируются обонятельные аксоны на дендритах митральных клеток: на каждом из них находится до 1000 синапсов афферентных волокон. Клетки-зерна (гранулярные клетки) и перигломерулярные клетки - это тормозные интернейроны. Они образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками. При активации последних контактирующие с ней интернейроны деполяризуются. Как следствие, в их синапсах на митральных клетках высвобождается тормозной нейромедиатор. Обонятельная луковица получает входы не только через ипсилатеральные обонятельные нервы , но и контралатеральный обонятельный тракт , идущий в передней комиссуре (спайке) .

Аксоны митральных и пучковатых клеток покидают обонятельную луковицу и входят в состав обонятельного тракта ( рис. 37.6 ; рис. 37.7). Начиная с этого участка, обонятельные связи сильно усложняются. Обонятельный тракт идет через переднее обонятельное ядро . Нейроны этого ядра получают синаптические связи от нейронов обонятельной луковицы и проецируются через переднюю комиссуру к контралатеральной обонятельной луковице. Подойдя к переднему продырявленному веществу на основании мозга, обонятельный тракт разделяется на латеральную и медиальную обонятельные полоски. Аксоны латеральной оканчиваются синапсами в первичной обонятельной области , включая прегрушевидную (препириформную) область коры (а у животных - грушевидную (пириформную) долю). Медиальная обонятельная полоска дает проекции к миндалине и коре базального переднего мозга ( рис. 37.7).

Следует отметить, что обонятельный путь - это единственная сенсорная система без обязательного синаптического переключения в таламусе . Вероятно, его отсутствие отражает филогенетическую древность и относительную примитивность обонятельной системы. Однако обонятельная информация все же поступает в заднемедиальное ядро таламуса и оттуда направляется в префронтальную кору и орбитофронтальную кору .

При стандартном неврологическом исследовании проверка обоняния обычно не производится. Однако восприятие запахов можно тестировать, предложив испытуемому понюхать и идентифицировать пахучее вещество. Одномоментно исследуется одна ноздря, другую нужно закрыть. При этом нельзя применять такие сильные стимулы, как