Демонстрация безусловного рефлекса сужения зрачка. Зрачковые рефлексы

Зрачком называется отверстие в центре радужной оболочки, через которое проходят все лучи света, попадающие внутрь глаза. Зрачок собствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию.

Сферическая аберрация состоит в том, что лучи, попавшие на переферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей (рис. 209 ). Поэтому, если не устранять периферических лучей, на сетчаике должны получаться круги светорассеяния.

Мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать приток света в глаз. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро суживается. Это сужение происходит рефлекторно.

В радужной оболочке имеются два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: одни - кольцевые (m. sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, другие - радиальные (m.d ilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами (рис. 210 ). Сокращение первых вызывает сужение зрачка, сокращение вторых - расширение зрачка. Рис. 210. Схема иннервации радужной оболочки и ресничной мышцы. 1 - цилиарный ганглий; 2 - короткие цилиарные нервы; 3 - верхний шейный симпатический узел; 4 - симпатические нервы; 5 -цилиарная мышца; 6 - волокна капсулы хрусталика; 7 -радужная оболочка; 8 - роговая оболочка; 9 -хрусталик; 10 - кольцевая мускулатура радужной оболочки; 11 - радиальная мускулатура радужной оболочки. Соответственно этому адреналин вызывает расширение зрачка, а ацетилхолин и эзерин- сужение. При эмоциях, сопровождающихся возбуждением симиатической системы (страхе,ярости, боли), зрачки расширяются.

Зрачки расширяются также при асфиксии. Поэтому расширение зрачков при глубоком наркозе указывает на наступающую асфиксию и является грозным признаком, свидетельствующим о необходимости уменьшения наркоза.

Зрачки обоих глаз у здоровых одей бывают расширены или сужены одинаково. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется дружественной.

Сужение зрачка наступает также при рассматривании близких предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз (конвергенция).

В некоторых случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Это может происходить вследствие поражения симпатического нерва на одной стороне, что влечет за собой сужение зрачка (миоз) и одновременно сужение глазной щели(симптом Горнера). Расширение зрачка (мидриаз) одного глаза может происходить вследствие паралича n. ociiloinatorius или вследствие раздражения n. sympathicus.

Размер зрачка определяется многими факто­рами. Это возраст, эмоциональное состояние, степень освещения сетчатки, степень аккомода­ции и др. Изменение диаметра зрачка контроли­руется действием парасимпатических и симпа­тических эфферентных трактов.

Зрачковый рефлекс заключается в содруже­ственном и равном сужении зрачков при осве­щении одного из глаз, обеспечивая при этом уменьшение светового потока, падающего на сетчатку. Сужение зрачка выявляется при ис­ключительно низкой интенсивности освещения и пропорционально интенсивности и продолжи­тельности стимула .

Свет, проходя через преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы сетчатой оболочки и являются началом рефлек­са. Парасимпатическая иннервация сфинктера является эфферентным плечом зрачкового реф­лекса рефлекторной дуги.

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферент­ный путь начинается в палочках и колбочках сетчатой оболочки и проходит в составе зри­тельного нерва к структурам центральной нервной системы. До сих пор обсуждается воп­рос - «зрительные» и «зрачковые» волокна зрительного нерва идентичны или нет? Если даже волокна «зрачкового рефлекса» являются самостоятельными и не обеспечивают передачу зрительной информации, они все же располага­ются вблизи волокон, несущих зрительную ин­формацию. Об этом свидетельствуют факты исчезновения зрачкового рефлекса на слепом глазу (поражение зрительного нерва).

Проходя в зрительном нерве, зрачковые во­локна достигают зрительного перекреста, где они частично перекрещиваются и часть их пере­ходит на противоположную сторону.

Затем волокна поступают в зрительный тракт. Повреждение этой области приводит к развитию гемианопсической реакции зрачка Вернике (Wernicke).

В задней трети зрительного тракта, не до­стигая наружного коленчатого тела, волокна покидают зрительный тракт и проходят поверх­ностно в составе ручки верхнего бугорка по направлению к латеральной части верхнего хол­мика четверохолмия (рис. 4.5.10). Раз­рушение обеих ручек верхнего холмика приво­дит к тому, что зрачок не реагирует при осве­щении обоих глаз .

Ни одно из волокон зрачкового рефлектор­ного пути, по-видимому, не заканчивается в наружном коленчатом теле. Однако некоторые исследователи полагают, что возможно пере­ключение части волокон, идущих в претекталь-ную область, в прегеникулярном ядре, хотя морфологическими методами существование по­добных связей не установлено.

В последующем «зрачковые» волокна прохо­дят к среднему мозгу по боковой поверхности верхнего четверохолмия и достигают парного претектального ядра (плохо очерченное скоп­ление мелких клеток, расположенных впереди латерального края верхнего четверохолмия). Здесь волокна прерываются, образуя термина­лы (рис. 4.5.10, б).

Многочисленные подгруппы нейронов отно­сят к претектальным ядрам, хотя их функцио­нальное значение не совсем ясно. К ним отно­сят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-крышечное ядро (рис. 4.5.11).

Волокна, идущие от сетчатки, заканчивают­ся преимущественно в дорзомедиальной части ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а также в подчечевицеобразном ядре противо­положной стороны (п. sublentiformis). Анало­гичная проекция выявляется и на ядро пред-крышечной области .

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-подобного ядра частично перекрещиваются

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

Анатомическая структура зрительного пути достаточно сложна и включает в себя ряд нейронных звеньев. В пределах сетчатки каждого глаза это слой палочек и колбочек (I нейрон), затем биполярных (II нейрон) и ганглиозных клеток с их длинными аксонами (III нейрон). Все вместе они образуют периферическую часть зрительного пути, представленную зрительными нервами, хиазмой и зрительными трактами. Последние оканчиваются в клетках наружного коленчатого тела, играющего роль первичного зрительного центра. От них берут начало уже волокна центрального нейрона зрительного пути (radiatio optica), которые достигают области area striata затылочной доли мозга. Здесь локализуется первичный кортикальный центр зрительного анализатора.

Зрительный нерв (n.opticus) начинается диском, образованным аксонами ганглиозных клеток сетчатки, и заканчивается в хиазме. Общая длина его варьирует у взрослых людей от 35 до 55 мм. Значительную часть нерва составляет глазничный отрезок (25-30 мм), который в горизонтальной плоскости имеет S-образный изгиб, благодаря чему не испытывает натяжений при движениях глазного яблока.

На значительном протяжении (от выхода из глазного яблока до входа в canalis opticus) нерв, подобно мозгу, имеет три оболочки: твердую, паутинную и мягкую. Вместе с ними толщина его составляет 4-4,5 мм, без них - 3-3,5 мм. У глазного яблока твердая мозговая оболочка срастается со склерой и теноновой капсулой, а у зрительного канала - с надкостницей. Внутричерепной отрезок нерва и хиазма, находящиеся в субарахноидальной хиазматической цистерне, одеты только в мягкую оболочку.

Подоболочечные пространства глазничной части нерва (субдуральное и субарахноидальное) соединяются с аналогичными пространствами головного мозга, но изолированы друг от друга. Они заполнены жидкостью сложного состава (внутриглазная, тканевая, ликвор). Поскольку внутриглазное давление в норме вдвое превышает внутричерепное (10-12 мм рт. ст.), то и направление ее тока совпадает с градиентом давления. Исключение составляют случаи, когда существенно повышается внутричерепное давление (например, при развитии опухоли мозга, кровоизлияниях в полость черепа) или, наоборот, резко снижается тонус глаза.

Все нервные волокна, входящие в состав зрительного нерва, группируются в три основных пучка. Аксоны ганглиозных клеток, отходящие от центральной (макулярной) области сетчатки, составляют папилло-макулярный пучок, который входит в височную половину диска зрительного нерва. Волокна от ганглиозных клеток носовой половины сетчатки идут по радиальным линиям в ту же его половину. Аналогичные волокна, но от височной половины сетчатки, на пути к диску зрительного нерва сверху и снизу «обтекают» папилло-макулярный пучок.

В глазничном отрезке зрительного нерва вблизи глаза соотношения между нервными волокнами остаются такими же, как и в его диске. Далее папилло-макулярный пучок перемещается в осевое положение, а волокна от височных и носовых половин сетчатки - в соответствующие части зрительного нерва.

Таким образом, зрительный нерв четко подразделен на правую и левую половины. Менее выражено его деление на верхнюю и нижнюю половины. Важной в клиническом смысле особенностью является то, что нерв лишен чувствительных нервных окончаний.

В полости черепа зрительные нервы соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму (chiasma opticum), которая покрыта мягкой мозговой оболочкой и имеет следующие размеры: длина - от 4 до 10 мм, ширина - 9-11 мм и толщина 5 мм. Она граничит снизу с диафрагмой турецкого седла (сохранившийся участок твердой мозговой оболочки), сверху (в заднем отделе) - с дном III желудочка, по бокам - с внутренними сонными артериями, сзади - с воронкой гипофиза.

В области хиазмы волокна зрительных нервов частично перекрещиваются за счет порций, связанных с носовыми половинами сетчаток. Переходя на противоположную сторону, они соединяются с волокнами от височных половин сетчаток уже другого глаза и образуют зрительные тракты. Здесь же частично перекрещиваются и папилло-макулярные пучки.

Зрительные тракты (tractus opticus) начинаются у задней поверхности хиазмы и, обогнув с наружной стороны ножки мозга, оканчиваются в наружном коленчатом теле (corpus geniculatum laterale), задней части зрительного бугра (thalamus opticus) и переднем четверохолмии (corpus quadrigeminum anterius) соответствующей стороны. Однако только наружные коленчатые тела являются безусловным подкорковым зрительным центром. Остальные два образования выполняют другие функции.

В зрительных трактах, длина которых у взрослого человека достигает 30-40 мм, папилло-макулярный пучок также занимает центральное положение, а перекрещенные и неперекрещенные волокна по-прежнему идут отдельными пучками. При этом первые из них расположены вентро-медиально, а вторые - дорзо-латерально.

Зрительная лучистость (волокна центрального нейрона) начинается от ганглиозных клеток пятого и шестого слоев наружного коленчатого тела. Сначала аксоны этих клеток образуют так называемое поле Вернике (Wernicke), а затем, пройдя через заднее бедро внутренней капсулы, веерообразно расходятся в белом веществе затылочной доли мозга. Заканчивается центральный нейрон в борозде птичьей шпоры (sulcus calcarinus). Эта область и олицетворяет сенсорный зрительный центр - 17 корковое поле по Бродману.

Путь зрачкового рефлекса - светового и на установку глаз на близкое расстояние довольно сложен. Афферентная часть рефлекторной дуги первого из них начинается от колбочек и палочек сетчатки (по некоторым данным, только от колбочек) в виде автономных волокон, идущих в составе зрительного нерва. В хиазме они перекрещиваются точно так же, как и зрительные волокна, и переходят в зрительные тракты. Перед наружными коленчатыми телами пупилломоторные волокна оставляют их и после частичного перекреста продолжаются в brachium quadrigeminum, где оканчиваются у клеток так называемой претектальной области (area pretectalis). Далее новые, межуточные нейроны после частичного перекреста направляются к соответствующим ядрам (Якубовича-Эдингер- Вестфаля)глазодвигательного нерва. Афферентные волокна от желтого пятна сетчатки каждого глаза представлены в обоих глазодвигательных ядрах.

Эфферентный путь иннервации сфинктера радужки начинается от уже упомянутых ядер и идет обособленным пучком в составе n.oculomotorius. В глазнице волокна сфинктера входят в нижнюю его ветвь, а затем через radix oculomotoria - в ресничный узел. Здесь заканчивается первый нейрон рассматриваемого пути и начинается второй. По выходе из ресничного узла волокна сфинктера в составе nn. ciliares breves, прободав склеру, попадают в перихориоидальное пространство, где образуют нервное сплетение. Конечные его разветвления проникают в радужку и входят в мышцу отдельными радиальными пучками, т.е. иннервируют ее секторально. Всего в сфинктере зрачка насчитывается 70-80 таких сегментов.

Эфферентный путь для m.dilatator pupillae, получающего симпатическую иннервацию, начинается от цилиоспинального центра Будге (Budge). Последний находится в передних рогах спинного мозга между VII шейным и II грудным позвонками. Отсюда отходят соединительные ветви, которые через пограничный ствол симпатического нерва (л), а затем нижний и средний симпатические шейные ганглии (ti и t2) достигают верхнего ганглия (уровень II-IV шейных позвонков). Здесь заканчивается первый нейрон пути и начинается второй, входящий в состав сплетения внутренней сонной артерии. В полости черепа волокна, иннервирующие дилататор зрачка, выходят из упомянутого сплетения, входят в gangl.trigeminale, а затем покидают его в составе n.ophthalmicus. Уже у вершины глазницы они переходят в n.nasociliaris и далее вместе с nn.ciliares longi проникают в глазное яблоко. Кроме того, от центра Будге отходит еще и центральный симпатический путь (и), заканчивающийся в коре затылочной доли мозга. Отсюда начинается уже кортико-нуклеарный путь торможения сфинктера зрачка.

Это нередко связано со снижением остроты зрения, с нарушениями в полях зрения, выраженными патологическими изменениями глазного дна. Содружественная реакция зрачка другого глаза также оказывается ослабленной. При освещении здорового глаза содружественная реакция зрачка больного глаза сохранена.
Зрачковые рефлексы могут изменяться при различных поражениях и заболеваниях глаза, зрительного нерва, хиазмы зрительного тракта, т. е. при патологии в периферическом нейроне зрительного пути. Это возникает при поражениях в пределах дуги зрачкового рефлекса.
Зрачковые рефлексы (реакции) остаются без изменений, нормальными при различных поражениях зрительного пути: в области наружного коленчатого тела, лучистости Грациоле, корковых зрительных центров, т. е. в центральном (IV) нейроне зрительного пути и коре затылочной доли мозга (поля 17, 18, 19 по Бродману).

Нарушения зрачковых рефлексов, сопровождающиеся изменениями величины зрачков

Расширение зрачков
Одностороннее расширение зрачка без нарушений зрачковых реакций на свет, аккомодацию с конвергенцией. Это состояние зрачков вызывается раздражением структур, которые обеспечивают симпатическую иннервацию радужной оболочки. Клинически данное состояние проявляется синдромом Пурфюр дю Пти, который по своей характеристике противоположен синдрому Бернара-Горнера.
Спонтанные кратковременные, нерегулярные, попеременные расширения и сужения зрачков, длящиеся секундами, носят название «гиппус». Гиппус встречается как у здоровых людей, так и у больных с некоторыми органическими заболеваниями головного мозга.
Двустороннее кратковременное незначительное (на 1-2 мм) расширение зрачков может возникать от различных болевых раздражений кожного покрова организма: преимущественно кожи лица, шеи и рук. Это цилиоспйнальный рефлекс, который осуществляется преимущественно спинальными и отчасти тригеминальными афферентными системами. Наличие этого рефлекса свидетельствует о нормальном функционировании данных систем.

Патологические состояния, связанные с сужением зрачков
Чаще всего такое сужение зрачка является одним из симптомов, входящих в синдром Бернара-Горнера.
Миоз, анизокория, нарушения зрачковых реакций в сочетании с парезом или параличом взора вверх, вертикальным нистагмом составляют синдром Парино. Этот синдром наблюдается при поражении верхнего двухолмия и претектальных ядер, что происходит чаще всего при опухолях данной локализации.
Изменение формы зрачков. Изменение формы зрачков часто связано с различными заболеваниями глаза и не связано с заболеваниями нервной системы. Однако при сифилитическом поражений нервной системы нередко возникает деформация зрачков.

Зрачковый рефлекс заключается в изменении диаметра зрачков при воздействии света на сетчатку, при конвергенции глазных яблок и при некоторых других условиях.. Диаметр зрачков может варьироваться от 7,3 мм до 2 мм, а плоскость отверстия - от 52,2 мм2 до 3,94 мм2.

Рефлекторная дуга состоит из четырех нейронов:

1) клеток рецепторов преимущественно центра сетчатки, аксоны которых в составе зрительного нерва и зрительного тракта идут к переднему двогорбикового тела

2) аксоны нейронов этого тела направляются к ядрам Якубовича и Вестфаля-Едингера;

3) аксоны парасимпатических глазодвигательных нервов идут отсюда в ресничного узла;

4) короткие волокна нейронов ресничного узла идут в мышцы, что сужает зрачок.

Сужение начинается через 0,4-0,5 с после воздействия света. Эта реакция имеет защитное значение, она ограничивает слишком сильное освещение сетчатки. Расширение зрачка происходит при участии центра, расположенного в боковых рогах С8-Thi сегментов спинного мозга.

Аксоны нервных клеток идут отсюда к верхнему шииного узла, а постганглионарные нейроны в составе сплетений внутренней сонной артерии-в глаза.

Некоторые исследователи считают, что существует в передних отделах лобной доли еще и корковый центр зрачкового рефлекса.

Различают прямую реакцию на свет (сужение на стороне освещения) и содружественное (сужение на противоположной стороне). Зрачки сужаются при рассматривании близко (10-15 см) расположенных предметов (реакция на конвергенцию), расширяются при взгляде вдаль. Зрачки расширяются также при действии болевых раздражителей (центром в данном случае является субталамического ядро), при раздражении вестибулярного аппарата, при переляци, стрессе, ярости, усилении внимания. Зрачки расширяются также при асфиксии, это грозный признак опасности. Атропина сульфат исключает влияние парасимпатических нервов, и зрачки расширяются.

У каждого рефлекса есть два пути: первый – чувствительный, по которому информация о каком-то воздействии передается в нервные центры, и второй – двигательный, передающий импульсы от нервных центров к тканям, за счет чего возникает определенная реакция в ответ на воздействие.

При освещении происходит сужение зрачка в исследуемом глазу, а также в парном глазу, но в меньшей степени. Сужение зрачка обеспечивает ограничение поступающего в глаз слепящего света, а значит более качественное зрение.

Реакция зрачков на свет может быть прямой, если непосредственно освещается исследуемый глаз, или содружественной, которая наблюдается в парном глазу без его освещения. Содружественная реакция зрачков на свет объясняется частичным перекрестом нервных волокон зрачкового рефлекса в области хиазмы.

Кроме реакции на свет, возможно также изменение величины зрачков при работе конвергенции, то есть напряжения внутренних прямых мышц глаза, или аккомодации, то есть напряжении цилиарной мышцы, что наблюдается при изменении точки фиксации с далеко расположенного объекта на близкий. Оба этих зрачковых рефлекса возникают при напряжении, так называемых проприорецепторов соответствующих мышц, и в конечном итоге обеспечиваются волокнами, поступающими к глазному яблоку с глазодвигательным нервом.

Сильное эмоциональное волнение, испуг, боль также вызывают изменение величины зрачков – их расширение. Сужение зрачков наблюдается при раздражении тройничного нерва, пониженной возбудимости. Сужение и расширение зрачков встречается также за счет применения лекарственных препаратов, которые оказывают влияние непосредственно на рецепторы мышц зрачка.

11. Вопрос №11

Рецепторный отдел зрительной системы.строение сетчатки. механизмы фоторецепции

Зрительный анализатор. Периферический отдел зрительного анализатора - фоторецепторы, расположенные на сетчатой оболочке глаза. Нервные импульсы по зрительному нерву (проводниковый отдел) поступают в затылочную область - мозговой отдел анализатора. В нейронах затылочной области коры большого мозга возникают многообразные и различные зрительные ощущения.Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Стенку глазного яблока образуют три оболочки: роговица, склера, или белочная, и сосудистая. Внутренняя (сосудистая) оболочка состоит из сетчатки, на которой расположены фоторецепторы (палочки и колбочки), и ее кровеносных сосудов.В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая система. Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. Рефракция – преломление света в оптических средах глаза.Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу: дальнозоркость и близорукость.Поле зрения - угловое пространство, видимое глазом при фиксированном взгляде и неподвижной голове.На сетчатке расположены фоторецепторы: палочки (с пигментом родопсин) и колбочки (с пигментом йодопсин). Колбочки обеспечивают дневное зрение и восприятие цвета, палочки – сумеречное, ночное зрение.Человек обладает способностью различать большое количество цветов. Механизм цветовосприятия по общепринятой, но уже устаревшей трехкомпонентной теории заключается в том, что в зрительной системе имеются три датчика, чувствительных к трем основным цветам: красному, желтому и синему. Поэтому нормальноецветовосприятие называется трихромазией. При определенном смешении трех основных цветов возникает ощущение белого цвета. При нарушении работы одного или двух датчиков основных цветов правильного смешения цветов не наблюдается и возникают нарушения цветовосприятия.Различают врожденную и приобретенную формы цветоаномалии. При врожденной цветоаномалии чаще наблюдается снижение чувствительности к синему цвету, а при приобретенной - к зеленому. Цветоаномалия Дальтона (дальтонизм) заключается в снижении чувствительности к оттенкам красного и зеленого цветов. Этим заболеванием страдают около 10 % мужчин и 0,5 % женщин.Процесс восприятия цвета не ограничивается реакцией сетчатки, а существенно зависит от обработки полученных сигналов мозгом.

Строение Сетчатки

Сетчатка является внутренней чувствительной оболочкой глаза (tunicainternasensoriabulbi, или retina), которая выстилает полость глазного яблока изнутри и выполняет функции восприятия световых и цветовых сигналов, их первичной обработки и трансформации в нервное возбуждение.

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска зрительного нерва и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus - сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении - к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположеныинтернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.