Основными представителями гуморальных регуляторов являются. Лекция — «Гуморальная регуляция физиологических функций

Лекция 4. Нервная и гуморальная регуляция, основные отличия. Общие принципы организации гуморальной системы. Основные гуморальные агенты: гормоны, нейромедиаторы, метаболиты, диетические факторы, феромоны. Принципы влияния гормонов на поведение и психику. Понятие рецепторов в тканях-мишенях. Принцип обратной связи в гуморальной системе.

«Гуморальный» означает «жидкостный». Гуморальная регуляция – это регуляция с помощью веществ, переносимых жидкостями организма: кровью, лимфой, спино-мозговой жидкостью, межклеточной жидкостью и другими. Гуморальный сигнал, в отличие от нервного: медленный (распространяется с током крови, или медленнее), а не быстрый; диффузный (распространяется по всему организму), а не направленный; длительный (действует от нескольких минут до нескольких часов), а не краткий.

В реальности в организме животных функционирует единая нервно-гуморальная система регуляции. Разделение её на нервную и гуморальную сделано искусственно, для удобства исследования: нервную систему изучают с помощью физических методов (регистрация электрических параметров), а гуморальную – химических.

Основные группы гуморальных факторов: гормоны и диетические факторы (всё, что попадает в организм с едой и питьём), а также феромоны, которые регулируют социальное поведение.

Существует четыре типа влияния гуморальных факторов на функции организма, в том числе и на психику и поведение. Организующее влияние – только на определённых этапах развития некий фактор необходим, а в остальное время его роль мала. Например, дефицит йода в диете маленьких детей вызывает недостатк гормонов щитовидной железы, что приводит к кретинизму. Индукция – гуморальный фактор вызывает изменение функций, несмотря на прочие регулирующие факторы, причём его эффект пропорционален дозе. Модуляция – гуморальный фактор влияет на функции, но его эффект зависит от других регулирующих факторов (как гуморальных, так и нервных). Большинство гормонов и все феромоны именно модулируют поведение и психику человека. Обеспечение – некоторый уровень гормона необходим для реализации функции, но многократное возрастание его концентрации в организме не изменяет проявление функции. Например, мужские половые гормоны организуют созревание половой системы у эмбриона, а у взрослого человека обеспечивают репродуктивную функцию.

Гормонами называют биологически активные вещества, которые вырабатываются специализированными клетками, распространяются по организму жидкостями или диффузией и взаимодействуют с клетками-мишенями. Почти все внутренние органы содержат клетки, вырабатывающие гормоны. Если такие клетки объединены в отдельный орган, он называется эндокринной железой, или железой внутренней секреции.

Функция каждого гормона зависит не только от секреторной активности соответствующей железы. После попадания в кровь, гормоны связываются специальными транспортными белками. Некоторые гормоны секретируются и транспортируются в формах, лишённых биологической активности, а в биологически активные вещества они превращаются только в тканях-мишенях. Для того, чтобы гормон изменил активность клетки-мишени, он должен связаться с рецептором – белком в мембране или цитоплазме клетки. Нарушение на любом из этапов передачи гормонального сигнала приводит к дефициту функции, регулируемой этим гормоном.

Секреция гормонов увеличивается или уменьшается под влиянием как нервных, так и гуморальных факторов. Торможение секреторной активности происходит либо под влиянием определённых факторов, либо по механизму отрицательной обратной связи. При обратной связи часть выходного сигнала (в данном случае, гормона) попадает на вход системы (в данном случае, на секреторную клетку). Из-за обратной связи внутри эндокринной системы терапия гормональными препаратами очень опасна: введение больших доз гормонального препарата не только усиливает регулируемые функции, но и тормозит, вплоть до полного отключения, продукцию этого гормона внутри организма. Неконтролируемый приём анаболиков не только ускоряет рост мышечной ткани, но и тормозит синтез и секрецию тестостерона и других мужских половых гормонов.

Гормоны, как и другие гуморальные факторы, влияют на психику и поведение различными способами. Основным является непосредственное взаимодействие с нейронами головного мозга. Часть гуморальных факторов (стероиды) свободно проникает в мозг через гемато-энцефалический барьер (ГЭБ). Другие вещества – ни при каких обстоятельствах (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин). Третья группа (глюкоза) требует специальных перносчиков. Таким образом, проницаемость ГЭБ это ещё один фактор, регулирующий эффективность гуморальной регуляции.

Лекция 5. Основные эндокринные железы и их гормоны. Гипоталамус, гипофиз. Мозговой слой надпочечников, корковый слой надпочечников. Щитовидная железа. Поджелудочная железа. Половые железы. Эпифиз.

В гипоталамусе синтезируются и секретируются в заднем гипофизе вазопрессин и окситоцин. В гипоталамусе синтезируются и секретируются в передний гипофиз, так называемые, либерины, например, кортиколиберин (КРГ) и гонадолиберин (ЛГ-РГ). Они стимулируют синтез и секрецию, так называемых, тропинов (АКТГ, ЛГ). Тропины действуют на периферические железы. Например, АКТГ стимулирует синтез и секрецию в коре надпочечников глюкокортикоидов (кортизол). В мозговом слое надпочечников, под влиянием нервной стимуляции синтезируется и секретируется адреналин. В щитовидной железе идёт синтез и секреция трийодтиронина; в поджелудочной – инсулина и глюкагона. В половых железах мужских и женских половых стероидов. В эпифизе синтезируется мелатонин, синтез которого регулируется освещённостью.
^

Контрольные вопросы к теме 3

1. «Никанор Иванович налил лафитничек, выпил, налил второй, выпил, подхватил на вилку три куска селедки… и в это время позвонили, а Пелагея Антоновна внесла дымящуюся кастрюлю, при одном взгляде на которую сразу можно было догадаться, что в ней, в гуще огненного борща, находится то, чего вкуснее нет в мире, - мозговая кость.» (Булгаков М. Мастер и Маргарита.).

Прокомментируйте поведение персонажа, используя категории «потребности», «мотивация». Укажите - каковы гуморальные факторы организации поведения персонажей. Ответьте - зачем принято пить аперитив (водку перед обедом)?

2. Почему при предменструальном синдроме рекомендуется бессолевая диета при предменструальном синдроме?

3. Почему студентки, имеющие грудного ребенка учатся хуже, чем до родов?

4. Каковы особенности гормонов гипоталамуса (на примере кортиколиберина и гонадолиберина)?

5. Каковы особенности гормонов переднего гипофиза (на примере АКТГ)?

6. Как известно, гормоны влияют на психику, воздействуя на: 1) на обмен веществ; 2) внутренние органы; 3) непосредственно на ЦНС; 4) на ЦНС через периферическую НС.

Какими путями влияют на поведение следующие гормоны:

Адреналин;

Кортиколиберин;

Гонадолиберин;

Вазопрессин;

Окситоцин;

Прогестерон;

Кортизол?

7. Какой путь влияния не указан в предыдущем вопросе? (подсказка: "Кортизол влияет на психику …")

8. Пропагандисты вегетарианства считают, что вегетарианская диета улучшает нравственную природу человека. Что вы думаете по этому поводу? Как меняется поведение человека и животных при вегетарианской диете?

9. Каковы этапы передачи гормонального сигнала?

10. Что такое обратная связь? Какова ее роль в регуляции функций организма?
^
1. Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. - Л.: Изд. ЛГУ, 1975

2. Држевецкая И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. - М.:, Высшая школа, 1994

3. Ленинджер А. Основы биохимии. тт.1–3. -, М.:, Мир, 1985

4. Чернышева М. П. Гормоны животных. - С-Пб.:, Глаголъ, 1995
^

Тема 4. Стресс

Лекция 6. Специфическая и неспецифическая адаптация. Работы У. Кеннона. Симпатоадреналовая система. Работы Г. Селье. Гипофиз-адреналовая система. Неспецифичность, системность и адаптивность стресса. Стресс как новизна.

Стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну.

Термин «стресс» ввёл Ганс Селье в 1936 г. Он показал, что организм крыс реагирует сходным образом на самые разные повреждающие воздействия.

Неспецифичность стресса означает, что реакция организма не зависит от модальности стимула. В реакции на любой раздражитель всегда присутствуют два компонента: специфический и стрессорный. Очевидно, что организм реагирует по-разному на боль, шум, отравление, приятное известие, неприятное известие, социальный конфликт. Но все эти стимулы вызывают и такие изменения в организме, которые являются общими для всех перечисленных и многих других воздействий. Г. Селье к таким изменениям относил: 1) увеличение коры надпочечников, 2) уменьшение тимуса (лимфоидного органа), 3) изъязвление слизистой желудка. В настоящем список стрессорных реакций значительно расширен. Триада Селье наблюдается только при длительном действии неблагоприятного фактора.

Системность стресса означает то, что организм на любое воздействие реагирует комплексно, т.е. в ответ вовлечены не только кора надпочечников, тимус и слизистая. Всегда происходят изменения в поведении человека, или животного, в физиологических и биохимических показателях организма. Изменения только одного какого-то параметра – частоты сердечных сокращений, или уровня гормона, или двигательной активности – ещё не означает, что организм демонстрирует стрессорную реакцию. Возможно, мы наблюдаем реакцию специфичную только для данного раздражителя.

Стресс является приспособительной реакцией организма. Все проявления стрессорной реакции направлены на усиление приспособительных (адаптивных) возможностей организма и, в конечном счёте, на выживание. Поэтому периодические умеренные стрессы полезны для здоровья. Стресс становится опасным для жизни тогда, когда он становится неконтролируемым (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия». Опасность стресса, помимо тех случаев, когда он становится неконтролируемым, определяется тем, что стресс – эволюционно древний механизм. Стрессорная реакция, во всех основных чертах, характерных и для человека, описана у миног. Эта группа животных возникла примерно 500 млн лет тому назад. Все эти сотни миллионов лет основной опасностью для живых существ была вероятность оказаться съеденным или, по крайней мере, получить серьёзные повреждения. Поэтому стрессорная реакция направлена на предотвращение последствий кровопотери, в частности на мобилизацию резервов сердечно-сосудистой системы, что чревато инфарктом и инсультом. Кроме того, стресс включает торможение процессов роста, питания и размножения. Эти важные функции могут быть реализованы, когда животное спасётся от хищника. Поэтому хронические стрессы ведут к расстройству этих функций. В современном же мире, человек испытывает стрессы, вызываемые главным образом, социальными стимулами. Очевидно, что при внеплановом вызове к начальству нет смыла готовиться к кровопотере, однако в нашем организме повышается артериальное давление и тормозятся все процессы в желудке.

Стресс развивается в организме в том случае, когда стимул является новым для организма. Сам Г. Селье считал, что стрессом животные и люди реагируют на все ситуации. Очевидно, что в таком случае понятие стресса становится избыточным, поскольку оно будет эквивалентно понятию жизни. Иногда под стрессом понимают реакцию на повреждающие воздействия. Но, хорошо известно, что стресс сопровождает и радостные события нашей жизни. Более того, многие люди строят свою жизнь как постоянные поиск «острых ощущений», т.е. стрессогенных ситуаций. Ещё распространено представление о стрессе как реакции на сильные воздействия. Конечно, люди, пережившие природные, техногенные, или социальные катастрофы испытали сильнейший стресс. Вместе с тем, существует и «стресс повседневности», хорошо известный любому жителю большого города. Множество мелких событий, требующих от нас какой-то реакции, приводит в итоге к формированию застойной стрессорной реакции.

Таким образом, стрессом мы называем реакцию не на любые, не на вредные, не на сильные события, а на те, с которыми мы сталкиваемся впервые, к которым организм ещё не успел приспособится, т.е. стресс – это реакция на новизну. Если один и тот же стимул повторяется регулярно, т.е. новизна ситуации уменьшается, то уменьшается и стрессорная реакция организма. При этом специфическая реакция усиливается. Например, в результате регулярных погружений в холодную воду человек «закаливается», его организм интенсивно реагирует на охлаждение. Такому человеку не страшны никакие сквозняки. Но вероятность заболеть от перегрева у него такая же, как и «незакалённого» человека. А стрессорный компонент реакции на ледяную воду у таких людей со временем не уменьшается.

Лекция 7. Измерение стресса. Основные физиологические и биохимические проявления стресса. Количественные характеристики стресса. Чувствительность. Реактивность. Устойчивость. Смещённая активность – поведенческая стрессорная реакция. Условия возникновения смещённой активности. Виды смещённой активности. Использование стресса на практике для психологического тестирования.

Стрессорная реакция запускается двумя нервно-гуморальными системами, которые обе имеют конечное звено в надпочечнике. 1) От головного мозга, через спинной сигнал приходит в мозговой слой надпочечников, из которого выбрасывается в кровь адреналин. Эго функции дублируют функции симпатической нервной системы. 2) Сигнал о новой ситуации попадает в гипоталамус, где вырабатывается кортиколиберин (КРГ), воздействующий на передний гипофиз, в котором усиливается синтез и секреция адренокортикотропного гормона (АКТГ). АКТГ с током крови стимулирует в коре надпочечников синтез и секрецию глюкокортикоидных гормонов. Основным глюкокортикоидом человека является кортизол (гидрокортизон).

Торможение эндокринного компонента стрессорной реакции происходит благодаря отрицательной обратной связи: кортизол снижает синтез и секрецию как КРГ, так и АКТГ. Отрицательная обратная связь – единственный механизм торможения стресса, поэтому при его нарушениях даже слабый стрессорный стимул ведёт к стойкому повушению секреции КРГ, АКТГ и кортизола, что пагубно для организма (см. разделы «Неконтролируемый стресс и депрессия» и «Психосоматотипы»). Существует несколько гормонов, которые ослабляют стрессорное увеличение синтеза и секреции глюкокортикоидов. В частности, мужские половые гормоны, синтезируемые в корковом слое надпочечников уменьшают величину стрессорной реакции. Но фактора, тормозящего стрессорную реакцию, за исключением механизма отрицательной обратной связи, не существует.

Кортизол увеличивает содержание глюкозы в крови. Но главное его значение в другом, поскольку несколько других гормонов (всего их семь) тоже увеличивает содержание глюкозы в крови и усиливает её потребление тканями. Кортизол является единственным фактором, который увеличивает транспорт глюкозы в центральную нервную систему через ГЭБ (см. раздел «Гуморальная система»). Нейроны способны получать энергию для своей жизнедеятельности, в отличие от клеток других тканей только из глюкозы. Поэтому недостаток глюкозы самым пагубным образом сказывается на функциях головного мозга. Основным симптомом недостаточной функции коры надпочечников являются жалобы на общую слабость, которая вызвана недостаточным питанием головного мозга.

Кроме того, кортизол подавляет процессы воспаления. Воспаление не только развивается при попадании в организм чужеродных агентов типа инфекции. Воспалительные очаги возникают постоянно в организме в результате распада тканей организма – естественного или же вызванного травматическими повреждениями.

Помимо адреналина, КРГ, АКТГ и кортизола в стрессорной реакции принимают участие и многие другие гормоны. Все они являются психотропными агентами, т.е. влияют на психику и поведение.

КРГ усиливает тревогу. Примечательно, что характером его влияния на тревогу является индукция (см. раздел «Гуморальная система»). АКТГ улучшает процессы памяти и уменьшает тревожное состояние. Этот гормон не индуцирует, а только модулирует психические процессы. Кортизол не только усиливает транспорт глюкозы в мозг, но и ещё, взаимодействуя непосредственно с нейронами, обеспечивает реакцию затаивания – одну из двух основных поведенческих реакций при стрессе (см. раздел «Психосоматотипы»). Адреналин не влияет на психику и поведение. Широко распространённое у неспециалистов представление о его влиянии на психику («Добавь адреналину в кровь!») ложно. Адреналин не проникает через ГЭБ, следовательно, не может влиять на работу нейронов.

Приятные ощущения, часто возникающие в результате стресса, вызваны группой других гормонов, которые называются эндогенными опиатами. Они связываются в мозге с теми же рецепторами, что и растительные опиаты, отсюда и название. К эндогенным опиатам относятся эндорфины (эндогенные морфины), синтезируемые в переднем гипофизе, и энкефалины (от encephalon – мозг), синтезируемые в гипоталамусе. Две основные функции эндогенных опиатов: анальгезия и эйфория.

Количественно стресс характеризуют тремя основными параметрами: чувствительностью, величиной реакции и устойчивостью. Чувствительность (значение порога реакции) и величина реакции – параметры всех реакций организма. Значительно интереснее и важнее третья величина, устойчивость, которая определяется скоростью, с которой система, в данном случае, стрессорная, возвращается к исходным параметрам после того, как стимул, вызвавший её активацию, перестал действовать. Именно низкая устойчивость стрессорной системы организма вызывает многочисленные нарушения его функций. При низкой устойчивости даже слабые стимулы вызывают неадекватно длительное напряжение стрессорной системы со всеми неблагоприятными последствиями: напряжение сердечно-сосудистой сисемы, торможение пищеварительной и репродуктивной функции. Устойчивость стрессорной системы не зависит от её чувствительности и величины реакции.

Поведение при стрессе характеризуется, так называемой, смещённой активностью. Поскольку стресс – это реакция на новизну, в ситуации, когда не удаётся отыскать ключевой стимул (см. раздел «Поведенческий акт»), а мотивация сильна, используется первая попавшаяся программа поведения. В этом случае человек или животное демонстрирует смещённую активность – поведение, явно неадекватное, т.е. которое никак не может удовлетворить актуальную потребность.

Смещённая активность имеет одну из следующих форм: мозаичная активность (фрагменты из разных поведенческих программ), переадресованная активность (например, семейное насилие) и собственно смещённая активность, при которой используется поведенческая программа другой мотивации (например, пищевое поведение при неприятностях на работе).

Одной из распространённых форм смещённой активности является груминг – поведение чистки кожных покровов (шерсти, перьев). По интенсивности груминга часто оценивают степень стресса в экспериментах и наблюдениях за животными. Груминг имеет большое значение и как реакция, уменьшающая последствия стресса (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия»).
^

Контрольные вопросы к теме 4.

1. Пищевая добавка «Антистресс» состоит из свободных аминокислот. Почему эта добавку рекомендуется использовать после стресса?

2. Какие другие фармакологические средства, рекомендуемые для предотвращения пагубных последствий стрессорных ситуаций, вам известны? Каков механизм их действия?

3. Что общего и какая разница между поведением женщины, расчесывающей волосы, и мужчины, почесывающим лысину? Для ответа используйте категории понятия «потребности», «гуморальные факторы», «гормоны», «стресс».

4. Зависит ли от гормонов тяга к экстремальным видам спорта? Если - да, то от каких?

5. Зависит ли от гормонов желание посещать сауну? Если - да, то от каких?

6. Зависит ли от гормонов желание посещать парную в бане? Если - да, то от каких?

7. Какая разница между смещенной и переадресованной активностью?

8. Чем отличается переадресованная реакция от мозаичной?

9. Перечислите стрессорные гормоны.

10. Какие гормоны тормозят стрессорную реакцию?

^
1. Кокс Т. Стресс. - М.: Медицина, 1981

2. Селье Г. На уровне целого организма. - М.: Наука, 1972

(От латинского «гумор» - жидкость) осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость). Это более древняя, по сравнению с нервной, система регуляции.

Примеры гуморальной регуляции:

• адреналин (гормон)
• гистамин (тканевой гормон)
• углекислый газ в высокой концентрации (образуется при активной физической работе)
  • вызывает местное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови
  • возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается

Сравнение с нервной регуляцией

1) Медленная: вещества передвигаются вместе с кровью (действие наступает через 30 сек), а нервные импульсы идут почти мгновенно (десятые доли секунды).

2) Более длительная: гуморальная регуляция действует, пока вещество находится в крови, а нервный импульс действует кратковременно.

3) Более масштабная, т.к. химические вещества разносятся кровью по всему организму, нервная регуляция действует точно - на один орган или часть органа.

Тесты

1. Гуморальная регуляция функций организма осуществляется с помощью
А) химических веществ, поступающих из органов и тканей в кровь
Б) нервных импульсов через нервную систему
В) жиров, поступающих в организм с пищей
Г) витаминов в процессе обмена веществ и превращения энергии

2. Химическое взаимодействие клеток, тканей, органов и систем органов, осуществляемое через кровь, происходит в процессе
А) пластического обмена
Б) нервной регуляции
В) энергетического обмена
Г) гуморальной регуляции

3. В организме человека гуморальную регуляцию осуществляют
А) нервные импульсы
Б) химические вещества, воздействующие на органы через кровь
В) химические вещества, попавшие в пищеварительный канал
Г) пахучие вещества, попавшие в дыхательные пути

4. В гуморальной регуляции функций организма принимают участие:
А) антитела
Б) гормоны
В) ферменты
Г) нуклеиновые кислоты

5) На возбуждение дыхательного центра человека влияет повышение концентрации
А) кислорода
Б) азота
В) гемоглобина
Г) углекислого газа

6. Основным гуморальным регулятором дыхания является
А) угарный газ
Б) пепсин
В) инсулин
Г) углекислый газ

7. Вещества, с помощью которых у человека осуществляется гуморальная регуляция функций,
А) распространяются со скоростью передвижения крови
Б) мгновенно достигают исполнительных органов
В) содержатся в крови в больших концентрациях
Г) не разрушаются в организме

8. Гуморальная регуляция по сравнению с нервной
А) более быстрая и длительная
Б) более быстрая, менее длительная
В) менее быстрая, более длоительная
Г) менее быстрая и длительная

Прочитайте: I. Неопиоидные (ненаркотические) анальгетики центрального действия (производные парааминофенола) I. Основные этапы приготовления гистологических препаратов II. Препараты из различных фармакологических групп с анальгетическим компонентом действия V. Основные формы психических расстройств и их судебно-психиатрическое значение. А - нормальная плетизмограмма; б - плетизмограмма при воздействии холода; в- плетизмограмма при воздействии тепла; 1- начало воздействия; 2- конец воздействия. Адаптивный ответ, его неспецифичность. Примеры. Механизмы.

Гормоны оказывают на организм и его функции различные воздействия.

1. Метаболическое влияние - самое главное, которое составляет основу всех прочих воздействий. Это действие гормонов вызывает изменение обмена веществ в тканях. Оно происходит за счет трех основных гормональных влияний: 1) изменения проницаемости мембран клетки и органоидов; 2) изменения активности ферментов в клетке; 3) влияния на генетический аппарат ядра клетки.

2. Морфогенетическое действие гормонов на рост и развитие организма. Осуществляются эти процессы за счет изменений генетического аппарата клеток и обмена веществ. Примерами могут служить влияния соматотропина на рост тела и внутренних органов, половых гормонов - на развитие вторичных половых признаков.

3. Кинетическое или пусковое влияние гормонов заключается в том, что они запускают какую-то регулируемую ими функцию. Например, окситоцин вызывает сокращение мускулатуры матки, адреналин запускает распад гликогена в печени и выход глюкозы в кровь.

4. Корригирующее влияние гормонов заключается в том, что они изменяют интенсивность функций органов и тканей, которые могут регулироваться и без них. Например, гемодинамика прекрасно регулируется нервными механизмами, но гормоны (адреналин, тироксин и др.) усиливают и удлиняют нервные влияния.

5. Реактогенное влияние гормонов заключается в том, что они способны менять реактивность ткани к действию того же гормона, других гормонов или медиаторов нервных системы. Например, фолликулин усиливает действие прогестеронана слизистую оболочку матки, кальцийрегулирующие гормоны снижают чувствительность дистальных отделов нефрона к действию вазопрессина. Разновидностью реактогенного действия гормонов является пермиссивное действие – способность одного гормона обеспечивать проявление эффекта другого гормона. Например, для реализации эффектов адреналина необходимо присутствие малых количеств кортизола.

6.Адаптивное влияние - приспособление интенсивности обмена к потребностям организма в определенной ситуации. Особенно оно присуще гормонам надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, которые приводят обмен в соответствие с запросами организма. Эти гормоны обеспечивают оптимальную интенсивность обмена веществ в каждой конкретной ситуации, создавая необходимые условия для деятельности клеток. Характер действия кортикостероидов определяется исходным уровнем метаболизма: если он низок, гормоны усиливают его и наоборот.

Механизм действия гормоно в Каждый гормон оказывает влияние только на чувствительные к нему органы. Органы, на которые направлено действие гормонов и которые имеют к нему сродство, называют органами-мишенями. Эти органы-мишени имеют специфические рецепторы, представляющие собой информационные молекулы, трансформирующие гормональный сигнал в гормональное действие. Гормоны осуществляют свое биологическое действие, связываясь с этими рецепторами. Различают мембранные (интегральные компоненты плазменных мембран) и внутриклеточные (в цитоплазме, ядре, митохондриях, т.е. внутри клеток) рецепторы.

Существует два основных механизма реализации гормональных эффектов на уровне клетки: реализация эффекта с наружной поверхности клеточной мембраны; реализация эффекта после проникновения гормона внутрь клетки.

Оба эти пути начинаются после взаимодействия гормона со специфическим для него рецептором.

I. Биологический эффект гормонов, взаимодействующих с рецепторами, лока лизованными на плазматической мембране, осуществляется с участием вторичных посредников, или передатчиков. В зависимости оттого, какое вещество выполняет его функцию, гормоны делятся на следующие группы:

гормоны, оказывающие биологический эффект с участием цАМФ;

гормоны, осуществляющие свое действие с участием цГМФ;

гормоны, осущ. с участием в качестве вторичного посредника ионизированного кальция или фосфатидилинозитидов (инозитолтрифосфат и диацилглицерин) или обоих соединений;

гормоны, оказывающие свое действие путем стимулирования каскада киназ и фосфатаз. Механизмы, участвующие в образовании вторичных посредников (мессенджеров), осуществляются через активирование аденилатциклазы, гуанилатциклазы, фосфолипазы С, тирозинкиназ, Са2*-каналов и др. Разделение гормонов по принципу активирующих систем того или иного вторичного посредника условно, так как многие гормоны после взаимодействия с рецептором активируют одновременно несколько вторичных мессенджеров.

II. Механизм действия гормонов коры надпочечников, половых гормонов, кальцитриола, стероидных и тиреоидных гормонов иной - рецепторы для них локализованы внутриклеточно . Эти гормоны по своим физико-химическим свойствам легко проникают через мембрану внутрь клетки и в цитоплазме образуют гормон-рецепторный комплекс. После отщепления от белка-рецептора полипептидного фрагмента, гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро, где взаимодействует со специфическими областями ДНК, индуцируя синтез специфической РНК, инициируя транскрипцию и синтез белков и ферментов в рибосомах. Все эти явления требуют длительного присутствия гормон-рецепторного комплекса в ядре. Эффекты стероидных гормонов проявляются как через несколько часов, так и очень быстро. Это объясняется тем, что стероидные гормоны в клетке увеличивают содержание цАМФ и количество ионизированного кальция

Циркулирующие гормоны не действуют на все клетки (клетки-мишени) одинаково, причиной этого являются специфические рецепторные белки (рецепторы). Количество рецепторов, локализованных на цитоплазматической мембране и в цитоплазме клетки не постоянно. Оно регулируется действием соответствующих гормонов. При постоянно повышенном уровне гормона, число его рецепторов уменьшается. Этот феномен носит различные названия: гипосенсибилизация, рефрактерность, тахифилаксия или толерантность. При этом специфичность рецепторов невысока и поэтому они могут связывать не только гормоны, но и соединения, похожие на них по структуре. Например, токсин холеры может вступать в контакт с рецепторами для ТТГ. Иммуноглобулин G, вступая во взаимодействие с рецептором для ТТГ, может вызвать высвобождение тиреоглобулина. Так же рецепторы обладают ограниченной связывающей способностью. Все это приводит к тому, что избыток гормонов связывается с неспецифическими рецепторами клеток или после инактивации выводится из организма, что может стать причиной нарушений гормональной регуляции. Некоторые гормоны могут влиять на количество не только «собственных» рецепторов, но и рецепторов к другому гормону. Так, прогестерон уменьшает, а эстрогены увеличивают количество рецепторов одновременно и к эстрогенам, и к прогестерону. Многие эндокринные железы реагируют на влияние окружающей среды. Их реакция носит адаптационный характер, способствующая организму справиться с влиянием внешней среды (холод, жара, эмоции, нагрузка и т.д.). Важным фактором, определяющим продукцию гормона, является состояние регулируемой функции, т.е. выработка гормонов регулируется по принципу саморегуляции.
95. Гуморальная регуляция. Классификация гуморальных агентов и эндокринных желёз. Биохимическая природа гормонов.

При изучении эпителиальных тканей организма в классификации, наряду с покровным эпителием, выделялся железистый эпителий, в который входили железы внешней секреции (экзокринные) и железы внутренней секреции (эндокринные). Указывалось, что эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет (который называется гормон) в кровь или лимфу. По строению железы внутренней секреции делятся на два типа: фолликулярные, - когда эндокриноциты формируют фолликулы, и трабекулярные, - представленные тяжами эндокринных клеток.

Гормоны - это вещества с высокой биологической активностью - регулируют рост и деятельность клеток различных тканей организма.

Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемые мишенями. Это обусловлено наличием на клетках-мишенях специфических рецепторов, распознающих и связывающих данный гормон. Будучи связан рецептором, гормон может воздействовать на плазматическую мембрану, на фермент, находящийся в этой мембране, на клеточные органеллы в цитоплазме или же на ядерный (генетический) материал.

Химическая природа гормонов различна. Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам и производным аминокислот, часть - к стероидам (т.е. производным холестерина).

Эндокринная регуляция является одним из нескольких видов регуляторных воздействий, среди которых выделяют:

аутокринную регуляцию (в пределах одной клетки или клеток одного типа);

паракринную регуляцию (короткодистантную, - на соседние клетки);

эндокринную (опосредованную гормонами, циркулирующими в крови);

нервную регуляцию.

Наряду с термином "эндокринная регуляция", часто используют термин "нейро-гуморальная регуляция", подчеркивая тесную взаимосвязь нервной и эндокринной систем.

Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейромедиаторы (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотинин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны. Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервной системой.

Классификация эндокринных структур

I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы:

гипоталамус (нейросекреторные ядра);

гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз);

II. Периферические эндокринные железы:

щитовидная железа;

околощитовидные железы;

надпочечники (корковое и мозговое вещество).

III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции:

гонады (половые железы - семенники и яичники);

плацента;

поджелудочная железа.

IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки, апудоциты.

Как в любой системе, центральные и периферические ее звенья имеют прямые и обратные связи. Гормоны, вырабатываемые в периферических эндокринных образованиях, могут оказывать регулирующее влияние на деятельность центральных звеньев.

Одной из особенностей строения эндокринных органов является обилие в них сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа и лимфокапилляров, в которые поступают секретируемые гормоны.

Наш организм - огромная многоклеточная система. В каждой клетке тела заключена генетическая информация, достаточная для воспроизведения всего организма. Эта информация записана в структуре ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и заключена в генах, расположенных в ядре. Наряду с ядром очень важным компонентом клетки является мембрана, которая и определяет клеточную специализацию (мышечную, костную, соединительную и т.д.). Клетки одной «специализации» образуют ткани. Ткани образуют органы. Органы как отдельные компоненты включены в функциональные системы, которые участвуют в той или иной работе.

Химический анализ показывает, что все живое и неживое построено из одних и тех же элементов. Но в живых организмах они объединены в особые органические соединения - органические вещества. Можно выделить три большие группы этих веществ:

1. Белки - это 12 заменимых и 8 незаменимых аминокислот,
которые должны поступать с пищей. Белки прежде всего
являются строительным материалом, а уже потом источником
энергии (1 г - 4,2 ккал).

2. Жиры - это и строительный материал и источник энергии
(1 г - 9,3 ккал).

3. Углеводы - это прежде всего основной источник энергии
(1 г-4,1 ккал).

В организме существует возможность взаимных преобразований белков, жиров и углеводов друг в друга во время биохимических реакций внутри организма. Поступая в организм с пищей наряду с неорганическими веществами: водой, минеральными солями, витаминами - они участвуют в обменных процессах.

Обмен веществ - основной биологический процесс, который свойствен всему живому и представляет собой сложную цепь окислительно-восстановительных биохимических реакций с участием кислорода (аэробный путь) и без временного участия кислорода (анаэробный путь). Суть данных реакций заключается в усвоении и переработке в организме поступающих из внешней среды веществ, освобождении химической энергии, превращении ее в другие виды (механическую, тепловую, электрическую) и выделении во внешнюю среду продуктов распада этих веществ (углекислого газа, воды, аммиака, мочевины и др.).

Как мы видим, обмен веществ - двуединый процесс, связанный с постоянным расщеплением веществ, которое сопровождается выделением и расходом энергии (процесс диссимиляции) и их постоянным обновлением и пополнением энергией (процесс ассимиляции). В растущем и развивающемся организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции. Именно в результате этого происходит накопление веществ и рост организма. В сформировавшемся взрослом организме эти процессы находятся в динамическом равновесии. Однако всякое усиление деятельности организма, например мышечной, приводит к усилению процессов диссимиляции. Чтобы сохранить в организме равновесие между приходом и расходом веществ и энергии, необходимо усиление процессов ассимиляции за счет, прежде всего, поступления в него питательных веществ. При этом необходимо помнить, что излишки питательных веществ откладываются в организме в виде избыточной жировой ткани. Если же процессы диссимиляции начинают преобладать над процессами ассимиляции, то происходит истощение организма и его гибель вследствие разрушения жизненно важных тканевых белков.

Наряду с процессами обмена веществ в живом организме происходят и два других: размножение (обеспечение сохранения вида) и адаптация (приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней средам организма). Чтобы не погибнуть, организм приспособительно реагирует на воздействия внешней среды, а это влечет за собой изменение самого организма. Так, систематическая мышечная деятельность приводит к усилению образования мышечных белков и увеличению массы мышц, а также к увеличению содержания в мышцах веществ, служащих источниками энергии при мышечной деятельности (креатинфосфата, гликогена).

Обменные и другие процессы регулируются уже на первом клеточном уровне. Регулирование организма в целом и деятельности человека как личности обеспечивается многоуровневой системой управления. Более подробно мы рассмотрим регуляцию организма.

Имеются два механизма регуляции относительного постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).- гуморальный и нервный. Суть гуморального, или химического механизма фегуляции, в том, что в различных клетках и органах в ходе жизнедеятельности образуются различные по своей химической природе и физиологическому действию вещества. Большинство из них обладает способностью в очень небольших концентрациях вызывать значительные изменения функции. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, они разносятся по всему телу и оказывают влияние на все клетки и ткани. Это второй, надклеточный, уровень управления. Химические раздражители не имеют определенного «адресата» и на разные клетки действуют по разному. Основными представителями гуморальных регуляторов являются продукты обмена веществ (метаболиты), производные надпочечников, поджелудочной, щитовидной и других желез внутренней секреции (гормоны), химические посредники при передаче возбуждения с нервного волокна на клетки работающего органа (медиаторы). Причем наиболее активны из них метаболиты и гармоны. Таковы в самых общих чертах сведения о регуляции организма через кровь и лимфу, которая является эволюционно более древней по сравнению с нервной регуляцией, возникшей в процессе эволюции животного мира.

Нервный механизм регуляции осуществляется рефлекторным путем. Рефлекс - это ответная реакция организма на то или иное воздействие в виде нервных импульсов. В основе образования рефлексов лежат возбуждение и торможение в коре головного мозга как две противоположные стороны единого процесса взаимодействия организма с внешней средой. Безусловный рефлекс - это врожденные наследственные реакции организма, рефлексы, которые возникают при определенных условиях в результате жизненного опыта конкретного организма, называют условными. Условные рефлексы определяют привычки организма, его настроение, самочувствие, формируют профессиональные навыки, двигательные умения, умения читать, писать, запоминать и т.д. путем многократных повторений во время конкретной деятельности. В этом случае они образуют в коре головного мозга двигательный стереотип, необходимое условие формирования двигательных умений и навыков. Нервный механизм регуляции является более совершенным, чем гуморальный. Дело в том, что, во-первых, взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее (скорость проведения импульса - 120 м/с, а скорость кровотока -около 0,5 м/с). Во-вторых, нервные импульсы всегда имеют определенный адресат, т.е. направлены к строго определенным клеткам. В-третьих, нервная регуляция является более экономичной, требует минимальных затрат энергии, т.к. мгновенно включается и быстро выключается, когда отпадает необходимость согласования каких-то процессов. Нервная система многофункциональна и имеет неограниченное влияние на физиологические процессы; гуморальная регуляция в известной мере подчиняется ей. Однако нервная регуляция всегда действует в тесном согласовании с гуморальным механизмом регулирования, при этом различные химические соединения по гуморальным путям влияют на нервные клетки, изменяя их состояние.

Итак, все уровни управления (от клеточного до уровня ЦНС), дополняя друг друга, делают организм единой саморазвивающейся и саморегулирующейся системой. Одним из факторов, обеспечивающих процесс саморегуляции, является наличие обратной связи между регулируемым процессом и регулирующей системой.

Наш организм – огромная многоклеточная система. Каждая клетка – миниатюрный носитель жизни, который подчинил собственную свободу деятельности организма в целом. В каждой клетке тела заключена генетическая информация, достаточная для того, чтобы был воспроизведён весь организм. Эта информация записана в структуре дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и заключена в генах, расположенных в ядре. Наряду с ядром, очень важным компонентом клетки является мембрана, которая и определяет её специализацию. Так, мышечные клетки выполняют функцию сокращения, нервные – вырабатывают электрические сигналы, клетки желёз выделяют секрет. Клетки «одной специальности» объединены в группы, называемые тканями (например, мышечная, нервная, соединительная ткани и т.д.). Ткани образуют органы. Органы как отдельные компоненты включены в системы (например, костная, кровеносная, мышечная), которые выполняю единую функцию в организме. Химический анализ показывает, что любой живой организм состоит из тех же элементов, которые часто встречаются и в неживой природе, в неорганическом мире. Французский химик Г. Бертран подсчитал, что тело человека, весящего 100 кг, содержит: кислорода – 63 кг, углерода – 19 кг, азота – 5 кг, кальция – 1 кг, фосфора – 700г, серы - 640г, натрия 250г, калия – 220г, хлора – 180г, магния – 40г, железа – 3г, йода – 0,03г, фтора, брома, марганца, меди – ещё меньше. Нетрудно заметить, что живое и неживое построено из одних и тех же элементов. Но в живых организмах они объединены в особые химические соединения – органические вещества.

Можно выделить три большие группы этих веществ: белки (это 20 аминокислот, из которых 8 незаменимы и должны поступать с пищей; прежде всего они являются строительным материалом, а потом уже источником энергии, их энергетическая ценность такова: 1г белка – 42 ккал); жиры (это и строительный материал, и источник энергии: 1г – 9,3 ккал); углеводы (это, прежде всего, основной источник энергии: 1г – 4,1 ккал). Здесь следует указать на возможность взаимных переходов (преобразований) белков, жиров и углеводов друг в друга во время биохимических реакций внутри организма. Поступая в организм с пищей наряду с неорганическими веществами (водой, солями), витаминами и вдыхаемом кислороде, они участвуют в обмене.

Обмен веществ – основной биологический процесс, который свойственен всему живому и представляет из себя сложную цепь окислительно-восстановительных биохимических реакций с участием кислорода (аэробная фаза) и без временного участия кислорода (анаэробная фаза), заключающихся в усвоении и переработке в организме поступающих из окружающей среды веществ, освобождении химической энергии, превращении её в другие виды (механическую, тепловую, электрическую) и выделении во внешнюю среду продуктов их распада (углекислого газа, воды, аммиака, мочевины и т.д.)

Мы видим, что этот обмен есть двуединый процесс, связанный с постоянным расщеплением веществ, которое сопровождается выделением и расходом энергии (процесс диссимиляции ) и их постоянным обновлением и пополнением энергии (процесс ассимиляции ).

Исследования показали, что молекулы клетки непрерывно расщепляются и синтезируются вновь. Подсчитано, что у человека половина всех тканевых белков распадается и строится заново в течение каждых 80 дней.

Белки мышц заменяются медленнее, обновляясь каждые 180 дней. Мы эти процессы наблюдаем при росте ногтей, волос. В растущем и развивающемся организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции. Именно в результате этого происходит накопление веществ и рост организма. В сформировавшемся взрослом организме эти процессы находятся в динамическом равновесии. Однако всякое усиление деятельности организма (например, мышечной) приводит к усилению процессов диссимиляции. Поэтому, чтобы организме сохранялось равновесие между приходом-расходом веществ и энергии, необходимо усиление процессов ассимиляции, за счёт, прежде всего, увеличения поступления в него питательных веществ.

Так, например, питание людей, активно занимающихся физкультурно-спортивной или трудовой деятельностью, должно обеспечивать организм в 1,5-2 раза больше энергии, чем питание не занимающихся этими видами деятельности. При этом всегда надо помнить, что излишки питательных веществ откладываются в организме в виде избыточной жировой ткани.

Если процессы диссимиляции начинают преобладать над процессами ассимиляции, происходит истощение организма и, в конце концов, гибель его, вследствие разрушения жизненно важных тканевых белков.

Наряду с процессом обмена веществ реализуются и два других неотъемлемых от всего живого процесса: размножения (обеспечения сохранения вида) и адаптация (приспособление к неменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма). Чтобы не погибнуть, организм реагирует на воздействие внешней среды приспособительно, а это влечёт за собой изменения самого организма. Так, например, охлаждение ведёт к усилению окислительных процессов, что в свою очередь вызывает увеличение продукции тепла. Систематическая интенсивная мышечная деятельность приводит к усиленному образованию мышечных белков и усилению массы мышц, а также к увеличению содержания в мышцах веществ, служащих источниками энергии мышечной деятельности.

Любой живой организм может существовать, если лишь состав его тела поддерживается в определённых, обычно довольно узких пределах. Постоянство внутренней среды (гомеостаз: «гомео» – подобный, «стаз» – состояние) – фундаментальный биологический закон. Непреложен и закон развития организма человека, записанный в его генетическом коде. Первый закон развитие как бы исключает, а второй его требует. В этом противоречии ещё одна трудность для системы регулирования? Имеется два механизма регуляции – гуморальный и нервный. Гуморальный или химический механизм регуляции является эволюционно более древним. Суть его в том, что в различных клетках и органах в ходе жизнедеятельности образуются различные по своей химической природе и физиологическому действию вещества. Большинство из них обладает огромной биологической активностью, то есть способностью в очень небольших концентрациях вызывать значительные изменения функции. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, они разносятся ею по всему телу и оказывают влияние на все клетки и ткани.

Это второй уровень управления – надклеточный или гуморальный. Химические раздражители не имеют определённого «адресата» и на разные клетки действуют по-разному. Основными представителями гуморальных регуляторов являются метаболиты (продукты обмена веществ), гормоны (производственные желёз внутренней секреции), медиаторы (химические посредники при передаче возбуждения с нервного волокна на клетки рабочего органа). Причём, наиболее активны из них метаболиты (например, углекислый газ) и гормоны. Таковы в самых общих чертах сведения о принципе регуляции через кровь лимфу. В процессе эволюции животного мира наряду с гуморальным механизмом регуляции возник более совершенный – нервный.

Всю нервную систему разделяют на центральную и периферическую. К центральной относятся головной и спинной мозг. Посредством периферической осуществляется связь головного и спинного мозга со всеми органами. В её состав входят центростремительные невроны, которые воспринимают и передают в ЦНС раздражения из внешней и внутренней среды организма, и центробежные невроны, передающие управляющие команды из ЦНС ко всем органам. Следует отметить особую роль спинного мозга в любом двигательном акте, так как он соединён непрерывными путями со всеми скелетными мышцами (за исключением мышц лица).

В периферической нервной системе условно выделяют два отдела: соматический и вегетативный. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию кожного покрова тела, двигательного аппарата (кости, суставы, мышцы) и органов чувств. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды и железы, контролируя и регулируя тем самым обменные процессы в организме. Это вегетативный уровень управления, однако, следует помнить, что регуляция жизнедеятельности организма обеспечивается при гармоничном сочетании работы всех отделов нервной системы.

Нервный механизм регуляции осуществляется рефлекторным путём. Рефлекс – это ответная реакция организма на то или иное воздействие в виде нервных импульсов. В основе образования рефлексов лежат возбуждение и торможение в коре головного мозга, как две противоположные стороны единого процесса уравновешивания взаимодействия организма с внешней средой. Безусловный рефлекс – это врождённые, наследственные реакции организма (например, отдёргивание руки при уколе). Рефлексы, которые возникают при определённых условиях в результате жизненного опыта данного организма, называются условными. Для его образования необходимо сочетание раздражения какого-либо органа чувств с врождёнными безусловным рефлексом. В этом случае между нервными клетками больших полушарий головного мозга устанавливается новая нервная связь. Условные рефлексы – настоящие владыки нашего организма.

Они определяют его привычки, настроение, самочувствие и т.д., выделение слюны при виде или запахе пищи, ваши будущие профессиональные навыки, умения читать, писать, запоминать обеспечивают опять-таки они.

Условные рефлексы, многократно повторенные во время конкретной деятельности, образуют в коре головного мозга динамический стереотип.

Нервный механизм регуляции является более совершенным, чем гуморальный. Во-первых, взаимодействие клеток осуществляется через нервную систему значительно быстрее, так как скорость проведения импульса по нервным путям доходит до 120 м/с, во-вторых, нервные импульсы всегда имеют в виду определённого адресата, то есть направлены к строго определённым клеткам. К тому же нервная регуляция является более экономичной, требует минимальных затрат энергии, так как мгновенно включаются и быстро выключаются, когда необходимость согласования каких-то процессов отпадает. Для нервной системы характерно многообразие функций и почти неограниченная власть над физиологическими процессами. Гуморальная регуляция в известной мере подчиняется ей. Впрочем, подчёркивая могущество нервной системы, следует заметить, что действует она всегда в тесной согласованно и с гуморальным механизмом регулирования. Причём, различные химические соединения по гуморальному пути влияют на нервные клетки, изменяя их состояние.

Итак, вы видим, что все уровни управления (от клеточного до уровня центральной нервной системы), дополняя друг друга, делают организм единой саморазвивающейся и саморегулируемой системой. Эта саморегуляция возможна ещё и потому, что обязательно имеются обратные связи между регулируемым процессом и регулирующей системой.

Например, мышечные движения осуществляются под влиянием импульсов, поступающих к мышцам от ЦНС. В свою очередь, всякое мышечное сокращение приводит к появлению потока импульсов, идущих от мышц в ЦНС, информируя её об интенсивности сокращения. Это изменяет деятельность определённых нервных центров. Вспомните, как трудно расстегнуть пуговицу пальто закоченевшими пальцами. Дело не в том, что на холоде мышцы пальцев теряют способность к движению. Холод блокирует нервные окончания и теряет чувствительность. Сигналы о положении пальцев в пространстве не поступают в ЦНС, которая при таких условиях не может координировать деятельность мышц. Иными словами, рефлекс осуществляется только тогда, когда двигательный нерв, чувствительный нерв и мышца образуют замкнутую электрическую цепь.